Современные представления о восприятии цвета. Основные формы нарушения цветового зрения.

Колбочки активируются лишь при дневном или достаточно ярком ис­кусственном освещении, они образуют фотопическую систему, или систе­му дневного зрения.

В сетчатке человека существуют три типа колбочек, различающихся ме­жду собой по составу аминокислот в опсине зрительного пигмента. Разли­чия в белковой части молекулы определяют особенности взаимодействия каждой из трех форм опсина с ретиналем и специфическую чувствитель­ность к световым волнам разной длины (рис. 17.7). Колбочки одного из трех типов максимально поглощают короткие световые волны с длиной 419 нм, что необходимо для восприятия синего цвета. Другой тип зритель­ного пигмента наиболее чувствителен к волнам средней длины и имеет максимум поглощения при 531 нм, он служит для восприятия зеленого цвета. Третий тип зрительного пигмента максимально поглощает длинные волны с максимумом при 559 нм, что позволяет воспринимать красный цвет. Наличие трех типов колбочек обеспечивает человеку восприятие всей цветовой палитры, в которой существует свыше семи миллионов цветовых градаций, тогда как скотопическая система палочек позволяет различать лишь около пятисот черно-белых градаций.

Восприятие цвета основано на существовании шести первичных цветов, об­разующих три антагонистичные, или цветооппонентных, пары: красный — зеленый, синий — желтый, белый — черный. Ганглиозные клетки, пере­дающие в центральную нервную систему информацию о цвете, различают­ся организацией своих рецептивных полей, состоящих из комбинаций трех существующих типов колбочек. Каждая колбочка предназначена для по­глощения электромагнитных волн определенной длины, однако сами они не кодируют информацию о длине волны и способны реагировать на очень яркий белый свет. И только наличие в рецептивном поле ганглиоз-ной клетки антагонистичных фоторецепторов создает нейронный канал для передачи информации об определенном цвете. При наличии только одного типа колбочек (монохромазия) человек не способен различить ни один цвет и воспринимает окружающий мир в черно-белой градации, как при скотопическом зрении. При наличии только двух типов колбочек (ди-хромазия) цветовое восприятие ограничено, и лишь существование трех ти­пов колбочек (трихромазия) обеспечивает полноту цветового восприятия. Возникновение монохромазии и дихромазии у человека обусловлено гене­тическими дефектами Х-хромосомы.

Концентрические широкополосные ганглиозные клетки имеют округлые рецептивные поля on- или off-типа, которые образованы колбочками, но предназначены для фотопического черно-белого зрения. Белый свет, попа­дающий в центр или на периферию такого рецептивного поля, возбуждает или тормозит активность соответствующей ганглиозной клетки, которая в итоге передает информацию об освещенности. Концентрические широко­полосные клетки суммируют сигналы от колбочек, поглощающих красный и зеленый цвет и расположенных в центре и на периферии рецептивного поля. Поступление сигналов от колбочек обоих типов происходит незави­симо друг от друга, а потому не создает цветового антагонизма и не позво­ляет широкополосным клеткам дифференцировать цвет.

Наиболее сильным раздражителем для концентрических противоцветных ганглиозных клеток сетчатки является действие антагонистических цветов на центр и периферию рецептивного поля. Одну разновидность противо­цветных ганглиозных клеток возбуждает действие красного цвета на центр ее рецептивного поля, в котором сосредоточены колбочки, чувствительные к красной части спектра, и зеленого цвета — на периферию, где имеются колбочки, чувствительные к нему. У другой разновидности концентриче­ских противоцветных клеток в центре рецептивного поля расположены колбочки, чувствительные к зеленой части спектра, а на периферии — к красной. Эти две разновидности концентрических противоцветных клеток различаются ответными реакциями на действие красного или зеленого цве­та на центр или периферию рецептивного поля подобно тому, как on- и off-нейроны различаются в зависимости от воздействия света на центр или пе­риферию рецептивного поля. Каждая из двух разновидностей противоцвет­ных клеток представляет собой нейронный канал, передающий информа­цию о действии красного или зеленого цвета, причем передача информа­ции тормозится действием антагонистического или оппонентного цвета.

Оппонентные отношения при восприятии синего и желтого цветов обеспечиваются в результате объединения в рецептивном поле колбочек, поглощающих короткие волны (синий цвет) с комбинацией из колбочек, реагирующих на зеленый и красный цвет, что при смешении дает воспри­ятие желтого цвета. Синий и желтый цвет оппонентны по отношению друг к другу, и сочетание в рецептивном поле колбочек, поглощающих эти цве­та, позволяет противоцветной ганглиозной клетке передавать информацию о действии одного из них. Каким именно окажется этот нейронный канал, т. е. передающим информацию о синем или желтом цвете, определяет рас­положение колбочек внутри рецептивного поля концентрической противо­цветной клетки. В зависимости от этого нейронный канал возбуждается синим или желтым цветом и тормозится опиошентным цветом.

Дата добавления: 2015-07-10