Зрительный анализатор, рецепторный аппарат. Фотохимические процессы в сетчатке при действии света.

Проводниковый отдел анализаторов. Участие подкорковых образований в проведении и переработке афферентных возбуждений. Корковый отдел анализаторов. Процессы высшего коркового анализа афферентных возбуждений. Взаимодействие анализаторов.

Афферентные нейроны - это первые нейроны, которые участвуют в обработке сенсорной информации. Как правило, афферентные нейроны лежат в ганглиях (спинномозговые ганглии, ганглии головы и шеи, например, вестибулярный ганглий, спиральный ганглий, коленчатый ганглий и т.п.). Исключением являются фоторецепторы - их афферентные нейроны лежат непосредственно на сетчатке.

Следующий нейрон, принимающий участие в обработке информации, расположен в спинном, продолговатом или в среднем мозге. Отсюда идут пути к таламусу. Исключением из этого правила является обонятельный анализатор - после обонятельной луковицы информация направляется сразу же в обонятельную кору, не заходя в таламус. От общего сенсорного коллектора (таламуса) информация поступает в соответствующие проекционные и ассоциативные зоны коры. Для каждого анализатора имеются свои конкретные участки, куда приходят импульсы от рецепторного аппарата. В проекционных зонах происходит декодирование информации, возникает представление о модальности сигнала, о его силе и качестве, а в ассоциативных участках коры - определение "что это такое?" - акцепция сигнала. Это происходит с участием процессов памяти.

Высшие отделы наряду с собственными рецепторными механизмами регулируют и процессы адаптации в рецепторах - привыкание. В основном, все рецепторы - быстро адаптирующиеся, поэтому они реагируют на начало воздействия стимула и на окончание его действия. Часть рецепторов - медленно адаптирующиеся, поэтому постоянно реагируют на стимул. Например, быстро адаптируются рецепторы обоняния, вкуса, но медленно адаптируются рецепторы боли (ноцицепторы).

Свойства проводникового отдела анализаторов

Этот отдел анализаторов представлен афферентными путями и подкорковыми центрами. Основными функциями проводникового отдела являются: анализ и передача информации, осуществление рефлексов и межанализаторного взаимодействия. Эти функции обеспечиваются свойствами проводникового отдела анализаторов, которые выражаются в следующем.

1. От каждого специализированного образования (рецептора), идет строго локализованный специфический сенсорный путь. Эти пути как правило, передают сигналы от рецепторов одного типа.

2. От каждого специфического сенсорного пути отходят коллатерали к ретикулярной формации, в результате чего она является структурой конвергенции различных специфических путей и формирования мультимодальных или неспецифических путей, кроме того, ретикулярная формация является местом межанализаторного взаимодействия.

3. Имеет место многоканальность проведения возбуждения от рецепторов к коре (специфические и неспецифичекие пути), что обеспечивает надежность передачи информации.

4. При передаче возбуждения происходит многократное переключение возбуждения на различных уровнях ЦНС. Выделяют три основных переключающих уровня:

спинальный или стволовой (продолговатый мозг);

зрительный бугор;

соответствующая проекционная зона коры головного мозга.

Вместе с тем, в пределах сенсорных путей существуют афферентные каналы срочной передачи информации (без переключении) в высшие мозговые центры. Полагают, что по этим каналам осуществляется преднадстройка высших мозговых центров к восприятию последующей информации. Наличие таких путей является признаком совершенствования конструкции мозга и повышения надежности сенсорных систем.

5. Кроме специфических и неспецифических путей существуют так называемые ассоциативные таламо-кортикальные пути, связанные с ассоциативными областями коры больших полушарий. Показано, что с деятельностью таламо-кортикальных ассоциативных систем связана межсенсорная оценка биологической значимости стимула и др. Таким образом, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые и обеспечивают формирование адекватного адаптивного поведения организма.

Свойства коркового отдела анализаторов

1. Каждая сенсорная система (каждый анализатор) имеет проекцию в кору больших полушарий. Корковый отдел анализаторов имеет центральную часть и окружающую ее ассоциативную зону (по представлению И. П. Павлова - "ядро" и рассеянные элементы). Центральная часть коркового отдела анализатора состоит из высокодифференцированных в функциональном отношении нейронов, которые осуществляют высший анализ и синтез информации, поступающей к ним. Ассоциативные корковые зоны представлены менее дифференцированными нейронами, способных к выполнению простейших функций. Синтез и анализ афферентных импульсов этими клетками осуществляется в элементарной, примитивной форме.

2. Одной из общих черт организации сенсорных систем является принцип двойственной проекции их в кору больших полушарий. Этот принцип тесно связан с многоканальностью проводящих путей и выражается в осуществлении двух различных типов корковых проекций, которые можно разделить на первичные и вторичные проекции. Первичные и вторичные проекционные зоны окружены ассоциативными корковыми зонами той же сенсорной системы. Примером двойственной проекции в коре головного мозга может служить представительство вкусового анализатора. Его первичная корковая проекция представлена, по-видимому, орбитальной областью коры, так как именно здесь при раздражении рецепторов языка вызванные ответы возникают с самым коротким латентным периодом и имеют самую высокую амплитуду. Вторичной проекционной областью коры вкусового анализатора является соматосенсорная область. Здесь вызванные ответы возникают значительно позже, чем в орбитальной области, и амплитуда их меньше.

3. Взаимодействие анализаторов на корковом уровне осуществляется за счет ассоциативных корковых зон и за счет наличия полимодальных нейронов.

Взаимодействие анализаторов. Деятельность одних анализаторов находится в зависимости от деятельности других, причем, может наблюдаться как усиление деятельности анализатора, так и ее ослабление.

Взаимодействие анализаторов осуществляется на различных уровнях - спинальном, ретикулярном и таламо-кортикальном. Особенно широкая интеграция сигналов наблюдается в нейронах ретикулярной формации. Интеграция сигналов высшего порядка осуществляется на корковом уровне. В результате множественных связей с нижележащими уровнями анализаторов и неспецифических систем многие нейроны коры приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов различной природы. Это особенно свойственно клеткам ассоциативных областей, а также моторной зоне коры больших полушарий. Пирамидные клетки этой области коры являются общим конечным путем слуховых, зрительных, тактильных и других сигналов.

\

Зрительный анализатор, рецепторный аппарат. Фотохимические процессы в сетчатке при действии света.

Зрительная система (зрительный анализатор) представляет собой совокуп­ность защитных, оптических, рецепторных и нервных структур, воспринимаю­щих и анализирующих световые раздражители.

Периферический отдел зрительной системы. Снаружи глаз виден как спе­цифическое образование, прикрытое верхним веком и состоящее из склеры, конъюнктивы, роговицы, радужной оболочки.

Сетчатка - высокоорганизованная слоистая структура, объединяю­щая рецепторы и нейроны.

Фоторецепторные клетки - палочки и колбочки - расположены в пиг­ментном слое, наиболее удаленном от хрусталика. Они повернуты от пучка па­дающего света таким образом, что их светочувствительные концы спрятаны в промежутках между сильно пигментированными эпителиальными клетками. Эпителиальные пигментированные клетки участвуют в метаболизме фоторецеп­торов и синтезе зрительных пигментов.

Все нервные волокна, выходящие из сетчатки, лежат в виде переплетенного пучка на пути света, создавая препятствие на пути его попадания в рецепторы. В том месте, где они выходят из сетчатки по направлению к мозгу, отсутствуют светочувствительные элементы - это так называемое слепое пятно.

В глазу человека около б млн. колбочек и 120 млн. палочек - всего около 130 млн. фоторецепторов. Плотность колбочек наиболее высока в центре сетчатки и падает к периферии. В центре сетчатки, в небольшом участке, находятся только колбочки. Это участок называется центральной ямкой. Здесь плотность колбочек равна 150 тысячам на 1 мм², поэтому в области центральной ямки острота зрения максимальная. Палочек в центре сетчатки очень мало, их больше на периферии сетчатки, но острота "периферического" зрения при хорошей освещенности неве­лика. В условиях сумеречного освещения преобладает периферическое зрение, а острота зрения в области центральной ямки падает. Таким образом, колбочки функционируют при ярком свете и выполняют функцию восприятия цвета, па­лочки воспринимают свет и обеспечивают зрительное восприятие при слабой ос­вещенности.

Палочки и колбочки отличаются как структурно, так и функционально. Зри­тельный пигмент (пурпур-родопсин) содержится только в палочках. В колбочках находятся другие зрительные пигменты - иодопсин, хлоролаб, эритролаб, необ­ходимые для цветового зрения. Палочка в 500 раз более чувствительна к свету, чем колбочка, но не реагирует на свет с разной длиной волны, т.е она не светочувствительная. Зрительные пигменты расположены в наружном сегменте пало­чек и колбочек. Во внутреннем сегменте находится ядро и митохондрии, прини­мающие участие в энергетических процессах при действии света.

Первичный процесс зрительной рецепции - фотохимическая реакция. Фо­тоны поглощаются молекулами зрительных пигментов. Каждая молекула пиг­мента поглощает один фотон (квант света) и переходит на более высокий энерге­тический уровень. Поглощение кванта света в фоторецепторе запускает много­ступенчатый процесс распада молекул пигмента.

Родопсин - зрительный пигмент палочек - состоит из белка (опсина) и ретиналя (альдегида витамина Ai). При распаде родопсина образуется опсин и вита­мина А,.

Иодопсин - основной пигмент колбочек - также состоит из опсина и ретиналя.

Фотохимические процессы в палочках и колбочках сходны. Родопсин и ио­допсин имеют разные спектры поглощения: максимум спектра поглощения ро­допсина - 500 нм (зелено-голубая часть), максимум спектра поглощения иодопина - 570 нм (желтая часть).

Восстановление пигментов осуществляется в темноте в результате цепи хи­мических реакций (ресинтез), протекающих с поглощением энергии. Ретиналь ресинтезируется на основе цис-изомера витамина А_ь поэтому при недостатке ви­тамина А! в организме возникает недостаточность сумеречного зрения. Если ос­вещение постоянно и равномерно, то фотохимический распад пигментов нахо­дится в равновесии с их ресинтезом. Этот фотохимический процесс обеспечивает светотемновую адаптацию.

При освещении фоторецептора возникает увеличение электроотрицательно­сти потенциала внутри клетки по отношению к внеклеточному пространству. Это приводит к уменьшению трансмембранного тока в рецепторах. Таким образом, на свет в фоторецепторах возникает гиперполяризационный ответ. Гиперполяриза­ция отличает зрительные от других рецепторов, например, слуховых и вестибу­лярных, где возбуждение связано с деполяризацией мембраны. Амплитуда рецепторного зрительного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности света (освещенности, относительно предыдущего состояния адаптации). Ампли­туда рецепторного потенциала зависит также от длины волны света, максимум ответа палочек проявляется при длине волны максимального поглощения родоп­сина- 500 нм, колбочек - 560-570 нм.

Дата добавления: 2015-07-10