Физиологическая характеристика вкусового анализатора. Рецепторный, проводниковый и корковый отделы. Классификация вкусовых ощущений.

Специфической особенностью сенсорной функции слизистой оболочки полости рта является ее вкусовая чув­ствительность.

Вкусовые рецепторные клетки собраны во вкусовые почки (у человека их около 2000). Вкусовые почки нахо­дятся преимущественно в сосочках языка: грибовидных, листовидных, желобовидных. Грибовидные сосочки в ос­новном локализуются на кончике языка. Листовидные со­сочки в виде 3-8 параллельных складок длиной 2-5 мм расположены в основании боковой поверхности языка. Желобовидные сосочки в количестве 9-15 (их число все­гда непарное) локализованы в области корня языка в виде перевернутой римской цифры V. Валик слизистой оболочки, окружающий каждый желобовидный сосочек, отделяется от него глубокой бороздой, куда открываются протоки мелких белковых желёз (железы Эбнера). Сами железы располагаются у основания сосочков в соединительной ткани. Секрет этих желёз увлажняет и растворяет вкусовые вещества, попавшие на поверхность сосочков, а также способст­вует удалению из сосочков остатков пищи. Таким обра­зом, секрет желёз как бы «прополаскивает» сосочек, увеличивая возможность последующего контакта с дру­гими порциями пищевого раздражителя.

Вкусовые рецепторные клетки собраны в группы в виде апельсиновых долек и входят в состав вкусовой почки. Вкусовые рецепторные, или «темные», клетки на апикальном конце имеют вкусовые микроворсинки, Из общего числа клеток вкусовой почки, в которой ^их насчитывается от 13 до 80, вкусовых рецепторных клеток всего около 10% (2-6 штук). Опорные клетки вкусовой почки относятся к «светлым» клеткам. Они также имеют микроворсинки, которые, однако, не вхо­дят в полость вкусового канала. Во вкусовой почке имеются еще базальные клетки, часть которых выпол­няет функцию механорецепторов. Итак, вкусовая почка имеет сложный, гетерогенный клеточный состав.

Для анализа различных качеств пищи во вкусовой почке имеются различные рецепторы. Так, восприятие энергии химического вкусового стимула осуществляет­ся специфическими вкусовыми клетками, восприятие механических свойств пищи — механорецепторными клетками, расположенными у основания вкусовой почки. Среди нервных окончаний вкусовой почки есть и такие, которые реагируют на изменение температуры.

Отдельные вкусовые почки расположены на мягком нёбе, задней стенке глотки и надгортаннике. Выделяют вкусовые поля, определяющие первичные вкусовые ощущения: кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, средняя часть - к кислому, корень - к горькому, края - соленому и кислому.

Группы сосочков языка объединяются в так называемые рецептивные поля, которые могут перекрываться, что обусловлено особенностями иннервации язы­ка.

Проводниковый и центральный отделы вкусового анализатора. Вкусо­вые рецепторы являются вторично чувствующими рецепторами. Под каждой вку­совой почкой в соединительной ткани расположено нервное сплетение, от кото­рого безмиелиновые волокна вступают во вкусовую почку, образуя рецепторно-афферентные синапсы с одной, двумя или более клетками. Существуют не только афферентные, но и эфферентные синапсы.

Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные волокна от различных нервов. Так, вкусовые почки передних 2/3 языка — от барабанной струны лицевого нерва; задней трети языка, а также мягкого и твердого нёба, миндалин, нёбных дужек — от языкоглоточного нерва, а вкусовые почки, распо­ложенные в области глотки, надгортанника и гортани, — от верхнегортанного нерва, являющегося ветвью блуждающего нерва.

Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувствительных ганглиях VII, IX, X пар, представляющих I нейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Аксоны этих клеток направляются в чувствительное ядро одиночного пути, рас­положенное в продолговатом мозге, образуя синапсы с телами II нейронов. На этом уровне происходит первичный анализ вкусовых качеств, т.е. съедобности веществ. Если вещества имеют пищевую ценность, то активируются центры пи­щеварения (жевания, слюноотделения, глотания). Если поступают отвергаемые вещества, то активируется рвотный центр.

Из ядра одиночного пути нервные волокна в составе медиальной петли под­ходят к ядрам таламуса (III нейрон). Центральные отростки нейронов таламуса идут в корковый центр вкуса, где создаётся представление о вкусовых свойствах пищи, их эмоциональная окраска и формируется ответная поведенческая реакция.

Корковый центр вкуса локализован в нижней части соматосенсорной зоны коры, в области представительства языка. Большая часть нейронов этих областей мультимодальна, то есть реагирует не только на вкусовые, но и на температур­ные, механические и ноцицептивные раздражители. Этот поток импульсов, веро­ятно, определяет «осознаваемое» восприятие вкусового качества. Часть волокон от вентромедиального комплекса идет в гипоталамус, миндалину, островок, пара-гиппокампальную извилину, крючок и гиппокамп, благодаря чему лимбическая система получает информацию о вкусе.

Механизм вкусовой рецепции. Сладкое или горькое вкусовое вещество, растворяющееся в слюне, «протекает» в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микро­ворсинки, в которую встроены «сладкочувствующие» и «горькочувствующие» рецепторные белки. Сладкий и горький стимулы, связываясь со специфическими рецепторами, действуют через G-белки. В качестве вторичного посредника для сладких стимулов выступает цАМФ, активирующая фермент протеинкиназу-А. Активная протеинкиназа-А закрывает базолатеральные К⁺-каналы, что приводит к деполяризации вкусовой клетки.

Для горького стимула вторичными посредниками выступают фосфолипаза С и инозитолтрифосфат, который высвобождает Са²⁺ из депо клетки, что приводит к деполяризации вкусовой клетки.

Соленый стимул может передаваться с помощью Na⁺ тока пассивно через специфические Ыа⁺-каналы, присутствующие в апикальной мембране вкусовой клетки; при этом в клетку входят Na⁺ ионы и деполяризуют ее.

Кислый стимул вызывает поток протонов П-f) через Ма⁺-каналы или блоки­рует К -каналы, локализованные в апикальной мембране, что приводит к деполя­ризации вкусовой клетки.

В каждом случае изменение проницаемости мембраны вкусовой клетки вы­зывает деполяризацию мембраны и образование рецепторного потенциала. Ре-цепторный потенциал электротонически распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее основанию.

Во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, а также гормоноподобные вещества белковой природы), который в рецепторно-афферентном синапсе ведет к возникновению возбуждающего постсинаптическо-го (генераторного) потенциала, а затем потенциалов действия во внесинаптических отделах нервного волокна. Эти возбуждения передаются в другие структуры вкусовой, сенсорной системы.

В нервном волокне при действии вкусового раздражителя различного каче­ства возникает импульсация определенной частоты, продолжительности и рисун­ка (паттерн нервной активности), который и определяет ощущения различного вкуса и его интенсивность.

Паттерн нервных импульсов моделируется эфферентными нейронами. Цен­тробежные влияния на вкусовую чувствительность могут иметь активирующий или тормозящий характер. Полагают, что симпатическая система вызывает общее усиление вкусовых реакций. В то же время активация блуждающего нерва может как усиливать, так и ослаблять вкусовые ответы.

Расстройства вкуса могут проявляться в виде потери вкусовой чувстви­тельности (агевзия), понижения (гипогевзия), повышения (гипергевзия) и ее из­вращения (парагевзия). Кроме этого, бывают расстройства тонкого анализа вку­совых веществ (дисгевзия) и даже вкусовые галлюцинации.

Дата добавления: 2015-07-10