Типы взаимодействия между двумя видами

Живые организмы связаны воедино разнообразными отношениями, вся полнота которых выявляется лишь при анализе экосистемы как целого. Живые существа зависимы от своего окружения, поскольку им надо питаться, расселяться, защищаться от хищников и т. д.
Виды по-разному влияют друг на друга: конкурируют с соседями за пищу и выделяют ядовитые вещества, оказываются полезными друг для друга или
"эксплуатируют" другие виды. Сущность межвидовой конкуренции заключается в том, что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживаемость или скорость роста в результате использования ресурса или интерференции со стороны особей другого вида. Однако за этой простой формулировкой кроется большое количество самых разнообразных нюансов. Влияние межвидовой конкуренции на динамику численности популяции конкурирующих видов многолико. Динамика в свою очередь может оказывать влияние на распределение видов и их эволюцию.

Конкуренция возникает тогда, когда два или большее число организмов получают ресурс из источника, который для всех явно недостаточен. Иными словами, конкуренция возникает только в том случае, если ресурс ограничен.
Если же ресурс имеется в избытке, то два вида даже с очень сходными потребностями конкурировать не будут. Это может наблюдаться, например, при регулировании численности видов хищниками или паразитами.

Теоретически взаимодействие популяций двух видов можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, --, ++, +0, -0, +-. Выделяют 9 типов наиболее важных взаимодействий между видами (по Ю. Одуму, 1986):

- Нейтрализм(00)- ассоциация двух видов популяций не сказывается ни на одном из них;

- Взаимное конкурентное подавление (--) - обе популяции взаимно подавляют друг друга;

- Конкуренция из-за ресурсов (--) - каждая популяция неблагоприятно воздействует на другую при недостатке пищевых ресурсов;

- Аменсализм (-0) - одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного влияния;

- Паразитизм (+ -) -популяция паразита наносит вред популяции хозяина;

- Хищничество (+ -) - одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но зависит от другой;

- Комменсализм (+0) - одна популяция извлекает пользу от объединения с другой, а другой популяции это объединение безразлично;

- Протокооперация (+ +) - обе популяции получают пользу от объединения;

- Мутуализм (+ +) - связь благоприятна для роста и выживания отдельных популяций, причём в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой.

Примечание: (0) - существенное взаимодействие между популяциями отсутствует; (+) - благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики популяции; (-) - ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции.

Тип взаимодействия определённой пары видов может изменяться в зависимости от условий или от последовательных стадий их жизненных циклов. Иногда отношения двух видов можно охарактеризовать как паразиты, иногда - как комменсализм, а иногда они могут быть нейтральными.

Девять описанных видов взаимодействий можно свести к двум более обобщенным типам - отрицательным (антибиотическим) и положительным (симбиотическим). В зависимости от состояния экосистемы к ней может быть, применим один из следующих принципов:

а) в ходе эволюции и развития экосистемы существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счёт положительных, увеличивающих выживание обоих видов.

б) в недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых.

Взаимодействие популяций может быть взаимно полезным, полезным для одной из них и безразличным для другой.

Более того, взаимоотношения могут меняться, они не заданы раз и навсегда.

Далее на примерах подробнее рассмотрим типы взаимоотношений между организмами.

В случае, когда одна популяция не испытывает влияния другой, а именно между ними нет никого взаимодействия, то такая ситуация называется нейтрализмом. Например, белки и лоси в одном лесу не контактируют между собой. К антибиотическим отношениям можно отнести следующие формы отношений:

· Конкуренцию;

· Паразитизм;

· Хищничество;

· Аменсализм.

Если популяции являются антагонистами в борьбе за пищу, место обитания и другие, необходимые для жизни факторы, то их отношения называют конкуренцией [1].

В природе возникают ситуации, когда один вид наносит ущерб другому, но в то же время не может существовать без него. Такой тип взаимоотношений называют либо паразитизмом (когда представители какого-либо вида обитают внутри или на поверхности другого - например, паразитические черви, обитающие внутри млекопитающих и человека), либо хищничеством (когда представители одного вида ловят и поедают представителей другого - например, отношения между волками и грызунами и др.).

При аменсализме страдает один вид, а другой развивается нормально: например, плесневый гриб Penicillium выделяет пенициллин - вещество, подавляющее рост различных бактерий, но бактерии не оказывают влияния на плесневый гриб. При клинических испытаниях пенициллина было выявлено, что при его применении увеличилось число грибковых заболеваний, поскольку в естественных условиях развитие грибов сдерживается присутствием бактерий. При антагонизме - аменсализме, паразитизме и хищничестве - ошибочно полагать, что отношения между хозяином и паразитом или хищником и жертвой всегда вредны для хозяина или жертвы. Со временем под влиянием естественного отбора губительное действие паразита или хищника ослабевает, поскольку паразит может сохраниться лишь в том случае, если перейдет на какой-либо новый вид, пригодный в качестве хозяина. Если же паразит не найдет нового хозяина, то он погибает сам.

К симбиотическим можно отнести следующие формы отношений:

· Собственно симбиоз (протокооперация);

· Мутуализм;

· Комменсализм.

Симбиоз - сожительство (от греч. "син" - вместе, "БИОС" - жизнь) представляет такую форму взаимоотношений, при которой оба партнера или один из них извлекает пользу от другого. Симбиоз - понятие широкое и включает много разных вариантов отношений между видами. Если присутствие одной популяции благоприятно для другой, но не является необходимым условием существования, то такие отношения носят характер протокооперации (на панцирях многих ракообразных обитают различные кишечнополостные, которые получают пищу, когда его хозяин ловит и поедает других животных, однако они могут существовать и раздельно). Протокооперацию можно в определенном смысле отнести к симбиозу. Существуют и другие формы симбиоза: мутуализм, комменсализм.

В случае, когда оба вида извлекают выгоду из совместного существования и не могут жить самостоятельно, то такая ассоциация называется мутуализмом. Примером мутуализма являются термиты, в кишечнике которых обитают жгутиковые (простейшие), имеющие ферменты для разложения древесины, которой питаются термиты.

Формирование мутуализма проходит через несколько стадий: сначала ассоциация носит характер комменсализма (т.е. такой тип взаимоотношений, когда один из двух совместно обитающих видов - комменсал - извлекает пользу из совместного существования, не причиняя, однако, вреда другому виду), а затем через фазу протокооперации отношения в ассоциации переходят в мутуализм. Комменсализм широко представлен в океане, где практически в каждой норе, вырытой червем, и в каждой раковине обитают гости, использующие убежище хозяина и не приносящие ему ни пользы, ни вреда.

Рыбы-лоцманы, следующие за акулами, черепахами, дельфинами, кормятся остатками пищи этих животных, а также их экскрементами и паразитами. Такую форму отношения между видами называют нахлебничеством (один из вариантов комменсализма), а другая форма комменсализма получила название квартиранства: в полости голотурии "морского огурца" находят убежище разнообразные мелкие виды животных. Растения - эпифиты (от греч. "эпи" - на, сверх, "фитом" - растение) поселяются на деревьях. Например, на деревьях поселяются водоросли, лишайники, мхи, орхидеи - они питаются за счет фотосинтеза и отмирающих тканей хозяина, но не их соками.

Одна популяция часто влияет на скорость роста или смертность другой. Так, члены одной популяции могут поедать членов другой популяции, конкурировать с ними за пищу, выделять вредные вещества или взаимодействовать с ними другим способом. Точно так же популяции могут быть полезными друг для друга, причем польза в одних случаях оказывается обоюдной, а в других - односторонней. Взаимодействия такого рода подразделяются на несколько категорий [2].

Все эти популяционные взаимодействия можно изучать на примере некоего среднего сообщества. Тип взаимодействий конкретной пары видов может изменяться в различных условиях или в зависимости от стадии жизненных циклов. Так, в одно время у двух видов может быть выявлен паразитизм, в другое время - комменсализм, а в какой-то третий период жизни они могут быть полностью нейтральны друг к другу. Упрощенные сообщества и лабораторные эксперименты позволяют экологам получать всего один из многих типов взаимодействий и изучать его количественно. Дедуктивные математические модели, построенные на основе таких исследований, дают возможность анализировать факторы, которые обычно трудно отдифференцировать один от другого.

Для выяснения действий различных факторов в сложных природных ситуациях, а также для более точного определения понятий и большей четкости рассуждении полезно пользоваться «моделями» в форме уравнений. Если рост одной популяции можно описать с помощью уравнения, то влияние другой популяции можно выразить членом, который изменяет рост первой популяции. В зависимости от типа взаимодействия в уравнение можно подставлять разные члены. Например, при наличии конкуренции скорость роста каждой популяции равна скорости нелимитируемого роста минус влияние собственной численности (которое растет с ростом численности популяции) и минус величина, характеризующая отрицательное влияние другого вида, N2 (которая также растет по мере роста численностей обоих видов N1 и N2).

Когда виды двух взаимодействующих популяций оказывают друг на друга благоприятное, а не повреждающее влияние, в уравнение вводят положительный член. В таких случаях обе популяции растут и процветают, достигая равновесных уровней, что благоприятно для обоих видов. Если для роста и выживания каждой из популяций необходимо их взаимное влияние друг на друга, то такие взаимоотношения называются мутуализмом. Если же, с другой стороны, эти благоприятные влияния лишь вызывают увеличение размеров популяции или скорости ее роста, но не являются необходимыми для ее роста и выживания, то такое взаимодействие соответствует кооперации или протокооперации. (Поскольку такая кооперация не есть следствие сознательной или «разумной» деятельности, предпочтительнее пользоваться последним термином.) И мутуализм, и протокооперация приводят к сходному результату: рост популяции в отсутствие другой либо замедлен, либо равен нулю. По достижения равновесия обе популяции продолжают сосуществовать, обычно сохраняя определенной соотношение.

Рассмотрение популяционных взаимодействий так, какие были перечислены выше, на основе уравнений роста, позволяет избежать противоречий, нередко возникающих при обсуждении терминов или определений как таковых. Например, термин «симбиоз» иногда употребляют в том же смысле, что и мутуализм, а иногда его понимают более широко, включая в него также комменсализм и паразитизм. Поскольку слово симбиоз буквально означает «Жить вместе», его следует применять в широком смысле, безотносительно к природе взаимосвязи. Термин «паразит» многие используют применительно к любому мелкому организму, живущему на поверхности или внутри другого организма, независимо от того, положительно, отрицательно или безразлично его влияние. В таком же смысле трактуется и предмет науки паразитология. Для одного и того же типа взаимодействий предлагались разные термины, что только увеличивало путаницу. Однако, когда отношения представлены в виде схемы, обычно не остается сомнений, к какому типу относить рассматриваемое взаимодействие; слово или «ярлык» оказывается в таком случае вторичным относительно механизма и его результата.

Следует обратить внимание на то, что слово «вредоносный» не использовалось в описании отрицательных взаимодействий. Конкуренция и хищничество снижают скорость роста популяций, испытывающих эти влияния, но этот эффект не обязательно вреден, если рассматривать его с точки зрения выживания популяции на протяжении длительного времени или с точки зрения ее эволюции. Отрицательные взаимодействия фактически могут ускорять естественный отбор, приводя к возникновению новых адаптации. Хищники и паразиты часто полезны для популяций, не имеющих механизмов саморегуляции для предотвращения перенаселения, следствием которого могло бы быть самоуничтожение таких популяций [5].

1.2 Конкуренция и ее роль

Конкуренция (от лат. Concurrentia - соперничество) - это любое антагонистическое отношение, связанное с борьбой за существование, за доминирование, за пищу, пространство и другие ресурсы между организмами с одинаковыми потребностями, занимающими одну экологическую нишу. В результате конкуренции одно живое существо лишает части ресурса другое, которое вследствие этого медленнее растёт, оставляет меньшее число потомков и имеет больше шансов погибнуть.

Лишать друг друга потенциального ресурса могут особи как одного, так и разных видов. В связи с этим различают внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Потребности в ресурсах у особей одного вида более сходны, чем у особей различных видов, однако их суммарные потребности в каком- либо ресурсе могут в данный момент превышать запас. В этом случае особи конкурируют и, естественно, некоторые из них лишаются этого ресурса.

Внутривидовая конкуренция и её роль. Внутривидовая конкуренция - это соперничество особей одного вида за ресурс, когда его не хватает. В качестве примера такой конкуренции рассмотрим гипотетическое сообщество - процветающую популяцию кузнечиков одного вида. Разыскивая и потребляя пищу, кузнечики расходуют энергию и подвергают себя риску быть съеденными. При увеличении плотности популяция для обеспечения жизнедеятельности организмов потребуется больше затраты времени и энергии. В этом случае возрастает внутривидовая конкуренция, что приводит к повышению энергетических затрат и к снижению скорости потребления пищи. В результате шансы выжить уменьшаются.

Аналогична ситуация и у растений. Один проросток растения с большей вероятностью доживет до репродуктивной зрелости, чем проросток, окруженный густой порослью. Даже если он не погибнет, то почти наверняка будет мелким, неразвитым. Даст мало потомства. Следовательно, повышение плотности популяции уменьшает вклад каждой особи в следующее поколение.

Общие черты внутривидовой конкуренции:

- снижение скорости потребления ресурсов из расчета на одну особь;

- ограниченность ресурса, за который конкурируют особи;

- неравноценность конкурирующих особей одного и того же вида при сходстве существенных характеристик (потребляют одинаковые ресурсы среды);

- прямая зависимость влияния на отдельную особь от числа конкурентов;

- конечный результат конкуренции - уменьшение вклада в следующее поколение.

Внутривидовая конкуренция может выражаться в прямой агрессии (активная конкуренция), которая бывает физической, психологической или химической. Например, самцы, соревнующиеся за право обладать самкой, могут бороться между собой. Демонстрировать свой внешний вид, чтобы затмить соперника, либо с помощью запаха держать соперников на расстоянии. Борьба за самок, пространство и свет часто приводит к активной конкуренции.

Конкуренция не всегда бывает выражена настолько ярко. Если, например, часть пищевых ресурсов поедается одним из представителей вида, значит, ею не могут воспользоваться другие особи. В таком случае конкуренция будет не прямой, так как воздействие на популяцию выражается в истощении ресурсов. Это называется эксплуатационной конкуренцией. В большинстве случаев, по всей видимости, сочетаются элементы как эксплуатационной, так и активной внутривидовой конкуренции.

Часто конкуренция асимметрична, то есть некоторые особи страдают от неё сильнее других. Внутривидовая конкуренция приводит к тому, что отдельные особи оказываются менее приспособленными к выживанию, их вклад в продолжение рода оказывается меньшим, и в последующих поколениях их генотип уменьшается. Они либо погибают, либо им не удается дать потомство или вырасти до необходимых размеров.

Межвидовая конкуренция и её роль. Межвидовая конкуренция - это любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое отрицательно сказывается на их росте и выживании. Независимо оттого, что лежит в основе межвидовой конкуренции - использование одних и тех же ресурсов, межвидовые химические или илеллопатические взаимодействия или хищничество, - она может привести либо к взаимному приспособлению видов, либо к вытеснению одного вида другим.

Межвидовая конкуренция протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных условиях и относятся к одному роду. Серая и чёрная крыса - разные виды одного рода. В поселениях человека в Европе серая крыса совершенно вытеснила чёрную крысу, которая теперь встречается в лесных районах и пустынях. Серая крыса крупнее, лучше плавает, и главное, агрессивнее и поэтому в схватках с черной одерживает вверх. Быстрое размножение дрозда-дерябы в некоторых частях Шотландии повлекло за собой сокращения численности другого вида - певчего дрозда. В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала.

В лесу под защитой светолюбивых пород - сосны, берёзы, осины - сначала хорошо развиваются всходы ели, которые вымерзают на открытых местах, но потом по мере смыкания крон молодых елей всходы теплолюбивых пород гибнут.

Иллюстрацией последствий межвидовой конкуренции близких видов могут служить два вида скальных оползней. В тех местах, где ареалы этих видов перекрываются, т.е. на одной территории живут птицы обоих видов, длина клюва и способ добычи пищи у них существенно отличаются. В неперекрывающихся областях обитания поползней отличий в длине клюва и способе добывании пищи не обнаруживается. Таким образом, межвидовая конкуренция ведёт к экологическому и морфологическому разобщению видов.

Многочисленные исследованиями установлено, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех же местах, а если они занимают одну и ту же территорию, то потребляют разную пищу, проявляют активность в разное время или обладают какими-то другими признаками, которые позволяют занимать разные ниши. В природе не существует двух видов, которые могли бы занимать абсолютно одинаковую нишу. Вместе с тем некоторые близкородственные виды часто настолько сходны, что для них требуется практически одна и та же пища. Жёсткая конкуренция может наблюдаться и в тех случаях, когда ниши частично перекрываются. Определённую нишу чаще всего занимает один вид.

В природных условиях изучение взаимодействий популяций разных видов вызывает чрезвычайные сложности. Русский учёный Г. Ф. Гаузе (1910 - 1986) в лабораторных условиях изучал конкурентные отношения между несколькими видов ресничных инфузорий Paramecium.

Оказалось, что при выращивании по отдельности в чистых культурах с определённым количеством пищи (бактерий) кривые роста видов P.caudatum(F) и P.aurelia (Г") имеют обычную S-образную форму. При выращивании в смешанных культурах P/caudatum погибает (IF). Следовательно, вид P.Aurelia оказался более конкурентно способным в захвате пищи, а вид P.caudatum был конкурентно исключён. Таким образом, если два вида в экосистеме имеют близкие потребности, численность одного из видов начнёт снижаться, и он будет полностью вытеснен.

Явление экологического разобщения близкородственных видов получило название принципа конкурентного исключения, или принципа Гаузе: Два вида не смогут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если рост численности лимитирован одним жизненно важным ресурсом, количество которого также лимитировано.

За миллионы лет эволюции конкуренция может быть сведена к минимуму, если каждый конкурирующий вид займёт свою экологическую нишу [3].

Экологическая ниша - понятие, включающее в себя не только физическое пространство, но и функциональную роль организма в сообществе, его положение относительно градиентов внешних факторов и других условий существования. Экологическая ниша - совокупность всех факторов среды, в пределах которой возможно обитание вида.

Примером является экологические ниши некоторых видов птиц хвойного леса: королёк, обладая незначительным весом, может собирать насекомых с самых кончиков веток. Мухоловка-пеструшка ловит насекомых на ветру, но для наблюдения за ними используют концы веток. Чёрный дрозд пищу (улиток, червей) добывает в основном на земле. Пищуха добывает насекомых из трещин в коре деревьев. Клест - еловик питается семенами шишек. А пёстрый дятел долбит ходы, пробуренные насекомыми в стволах деревьев.

Теоретически два вида могли бы существовать на одной и той же территории, если бы характерные для них коэффициенты конкуренции были бы очень велики по сравнению с величинами отношений плотности насыщения.

Что же касается растений, то два их вида могут сосуществовать, если для популяции характерно одно из следующих различий или их сочетание:

• разные потребности в питательных веществах;

• разные причины смерти

• разная чувствительность к одному и тому же фактору

• разная чувствительность к тем или иным токсинам.

• распространённость и роль межвидовой конкуренции всегда были одними из самых горячо дискутируемых вопросов в экологии.

• часто межвидовые взаимоотношения бывают, асимметричны, так как один вид страдает от конкуренции больше, чем другой. Существует несколько способов межвидовых взаимоотношений, начиная от косвенных, таких как конкуренция, за ограниченные ресурсы, и заканчивая прямыми взаимоотношениями, такими, как применение физических средств вытеснения конкурента или лишения его возможности пользоваться ресурсами (активная конкуренция). Пример последней - действие казарок. На скалистых морских берегах очень ценится свободное пространство, и казарки пользуются любым случаем, чтобы столкнуть своих соседей с камней.

• Дарвин утверждал, что межвидовая конкуренция должна быть сильнее между близкими видами, поскольку они, как правило, потребляют схожие ресурсы. Хотя в последнее время была обнаружена конкуренция и между далёкими видами, концепция Дарвина всё ещё остаётся в силе.

• Представления о роли конкуренции с годами изменялись. Поначалу предполагалось, что она весьма распространена и важна, затем некоторые экологи выдвинули на первый план роль хищничества или внешних воздействий на структуру сообществ. Позднее экологи признали, что конкуренция играет важную роль среди некоторых групп организмов (например, растений) но, среди других (например, растительноядных насекомых) она не так уж важна. И лишь совсем недавно было обнаружено, что на самом деле межвидовая конкуренция довольно широко распространена среди растительноядных насекомых [1].

Дата добавления: 2015-08-17