Разнообразие живых организмов.

Живые организмы различаются по размерам и форме, местам обитания и особенностям поведения и т.д. Эти различия – следствие разной генетической информации, содержащейся в нуклеиновых кислотах, и проявляются они в первую очередь в различиях биохимических процессов, которые происходят в клетках. Наибольшие биохимические различия мы обнаруживаем у прокариот. Они необыкновенно разнообразны по способам клеточного питания и дыхания, однако, их размеры и формы варьируют незначительно. Большие различия в организации клеток наблюдаются у простейших, особенно у инфузорий. А вот животные, разнообразные по форме и размерам, с точки зрения их клеточной организации оказываются достаточно похожими, то же касается растений и грибов. Для того чтобы разобраться в необыкновенном разнообразии живых организмов, потребовалось создать специальные способы их классификации. Все организмы можно разделить на прокариотические и эукариотические. Если мы к живым организмам отнесем вирусы, то в этой схеме их нужно расположить отдельно (их различия распространяются на организацию генетического аппарата). Кроме того, все организмы можно разделить на гетеротрофные и

автотрофные, фотосинтезирующие и хемосинтезирующие, одноклеточные и многоклеточные и т.д. Существует наука - систематика, основы которой заложены в XVIII

в. шведским естествоиспытателем Карлом Линнеем. Она занимается классификацией живых организмов для того, чтобы можно было ориентироваться во множестве существующих видов. На основе совокупности разнообразных свойств организмов: морфологических,

биохимических и др. они объединяются в группы различного соподчинения или ранга – таксоны (греч. taxis - строй). Виды объединяются в род, роды - в семейство, семейства - в отряд (у растений - порядок), отряды - в класс, классы в - тип (у растений - отдел), типы - в царство. Иногда выделяются таксоны промежуточного ранга: подклассы, надотряды и т.п. (рис. 21 - 2). Предполагается, что система организмов отражает историю их возникновения - филогенез (греч. phylon -род, племя и...генез). Существующая в настоящее время система не является окончательной - появление новых фактов заставляет снова и снова пересматривать положение организмов в системе. Привычные для нас организмы: животные, растения, являются многоклеточными. Кроме них, имеется огромное количество невидимых невооруженным глазом одноклеточных организмов. В биомассе организмов, населяющих Землю, одноклеточные господствуют. Клетки многоклеточного организма, специализируясь на выполнении различных функций, достигают большего совершенства в их выполнении, чем единичные клетки, вынужденные выполнять все функции одновременно. Поэтому многоклеточный организм может существовать в условиях, недоступных для жизни одноклеточных. Кроме того, многоклеточный организм более устойчив, т.к. в случае гибели одной или нескольких клеток, выполняющих какую-то функцию, оставшиеся клетки могут восполнить и утрату. Первым этапом на пути возникновения многоклеточности, по-видимому, было объединение одноклеточных организмов в колонии. Колония клеток может существовать как единое тело, но все составляющие ее клетки одинаковы по выполняемым функциям и каждая из них может стать родоначальницей новой колонии клеток. Колониальные формы встречаются как у про-, так и у эукариот.

Прокариоты внешне мало различаются друг от друга, но их биохимическое разнообразие огромно.

Бактерии принято делить на эубактерии (греч. eu - полностью и bakterion - палочка) и архебактерии или археи (греч. archaios - древний). В свою очередь, среди эубактерий можно отдельно рассматривать собственно бактерии и цианобактерии (греч. kyanos - синий), или синезеленые водоросли.

Обладая способностью окислять и восстанавливать химические вещества, бактерии оказываются в центре круговорота всех основных биологически важных химических элементов. Круговорот азота и серы без бактерий вообще невозможен. Так, азотфиксирующие бактерии связывают молекулярный азот, а денитрифицирующие возвращают его в атмосферу. Среди простейших большинство - это одноклеточные организмы, живущие в водной среде. Среди них есть как гетеротрофы, так и фотосинтезирующие автоторофы, как просто устроенные, так и имеющие сложное строение. Примером просто организованного гетеротрофного простейшего является известная всем амеба.

Парамеция - представитель инфузорий - пример также гетеротрофного, но более сложно устроенного простейшего. У нее постоянная форма тела, а подвижность обеспечивается согласованным движением ресничек, которые расположены по всей поверхности тела правильными рядами. Для согласования движения ресничек служит сеть внутриклеточных фибрилл. Питание осуществляется пиноцитозом через специальный участок цитоплазмы. При делении некоторых простейших не происходит полного отделения разделившихся клеток и возникает колония, которую, также как у многоклеточных прокариот, можно рассматривать как многоклеточный организм, в котором все клетки одинаковы по строению и выполняют одни и те же функции. Действия клеток хорошо согласованы, и колония существует как единое целое. Грибы - гетеротрофы, однако, у них нет органов пищеварения. Они выделяют пищеварительные ферменты во внешнюю среду, а затем всасывают питательные вещества всей своей поверхностью. Среди них, кроме многоклеточных, имеются также и одноклеточные организмы. Одноклеточные - это известные всем дрожжи, а многоклеточные - организмы, плодовые тела которых мы обычно называем грибами. Тело гриба - мицелий (греч. mykes - гриб)- образуют рыхло расположенные длинные разветвленные нити - гифы (греч. hyphe - паутина) (рис. 21 - 7). В цитоплазме каждой гифы равномерно расположены ядра, мембраны эндоплазматической сети и аппарата Гольджи, многочисленные митохондрии и вакуоли. У некоторых видов гифы разделены неполными перегородками на отсеки, которые немного напоминают клетки. Плазматическая мембрана окружена клеточной стенкой, в состав которой обычно входит хитин. Иногда гифы располагаются плотно друг к другу, формируя плодовое тело. Грибы вездесущи. Среди них много видов, паразитирующих на растениях и животных. Как устроены растения и животные, вы подробно изучали в курсах ботаники и зоологии. Здесь мы напомним только, что среди низших растений - зеленых водорослей, есть истинные одноклеточные и колониальные организмы. Высшие растения, также как и животные, - многоклеточные организмы, разнообразные по размерам и форме.

В отличие от животных, которые являются гетеротрофами, растения - фотосинтезирующие автотрофы. Фотосинтез растений происходит в хлоропластах. Особенностью строения клеток растений является также наличие клеточной стенки, содержащей целлюлозу.

Факторы среды. Основные закономерности их действия. Каждая среда обитания включает множество отдельных компонентов, оказывающих влияние на организм. Эти элементы среды называются экологическими факторами. Их реальное значение в жизни организмов неодинаковое (необходимые и второстепенные). Совокупность факторов, необходимых организму в определенном количестве, составляет условия жизни.

Классификация факторов

Наиболее простая классификация факторов, в основе которой лежит время их возникновения:

• Абиотические (возникли давно, менялись): климатические (свет, температура, осадки, снежный покров, атмосферное давление и тд); почвенно-грунтовые (эдафические); орографические (геоморфологические); гидрологические.

• Биотические (более молодые) - взаимодействия между организмами

• Антропогенные (самые молодые) - возникающие в ходе непосредственного влияния человека.

Другая классификация основана на характере воздействия факторов на организм и их ответных реакциях (Мончадский):

- Стабильные факторы. это факторы, которые существуют давно и не изменяются в течение длительных периодов (сила тяготения, состав и свойства атмосферы, гидросферы и тд)

- Изменяющиеся факторы. Делятся на: периодические, изменяющиеся закономерно вследствие движения солнечной системы (солнечная радиация, фотопериодизм); непериодические – не имеющие строгой периодичности – подчас носящие катастрофический характер (осадки, ветер, землетрясения, пожары). Непериодические факторы могут быть и биотической (нападение саранчи) и антропогенной природы (химические средства борьбы). Наиболее давние и совершенные адаптации вырабатываются у организмов к факторам, повторяющимся с закономерной периодичностью. Непериодические факторы не могу способствовать появлению адаптаций.

Экологические факторы действуют на организм по-разному:

-прямое воздействие – специфическое. Мороз вызывает обмораживание.

-косвенное воздействие – неспецифическое – наиболее часто встречающиеся.

Очень большое значение имеет то,

- как действуют факторы – раздельно или в виде совокупности (закон Митчерлиха – Боуле: взаимосвязь экологических факторов и их взаимное усиление или ослабление определяет их воздействие на организм и успешность его жизни).

- какую дозировку имеют, т.е. их количественная характеристика. При чрезмерном воздействие – угнетает, при недостатке того ли иного фактора также снижается жизнедеятельность (закон минимума Либиха: урожай сельскохозяйственных растений зависит от вещества, находящегося в почве в минимуме по сравнению с другими)

Закон толерантности: лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Правили экологического оптимума: для любого организма существует благоприятная дозировка того или иного фактора, в пределах которого энергетические затраты на адаптацию к этому фактору ничтожны.

Закон компенсации: недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован другим фактором.

Закон незаменимости фундаментальных факторов: полное отсутствие в среде фундаментальных экологических не может быть заменено другими факторами.

Таким образом, для любого организма свойственны не только определенная зона оптимума, но и большая или меньшая способность переносить изменения дозировки фактора. Эта способность характеризует степень экологической пластичности вида.

Процессинг эукариотических мРНК. Созревание, или процессинг, мРНК предполагает модифицирование первичного транскрипта и удаление из него некодирующих интронных участков с последующим соединением (сплайсингом) кодирующих последовательностей — экзонов. Модифицирование первичного транскрипта эукариотической мРНК начинается вскоре после синтеза его 5'-конца, содержащего одно из пуриновых оснований (аденин или гуанин). На этом конце образуется колпачок — кэп, который блокирует 5'-конец мРНК путем присоединения к первому нуклеотиду транскрипта трифосфонуклео-зида, содержащего гуанин, связью 5'—5'

Гффф + фффАфN… → Г ф ффАфN.. + фф + ф

В результате образуется последовательность ГфффАфЧМ..., в которой остаток туанина находится в обратной ориентации по отношению к другим нуклеотидам мРНК. Модификация 5'-конца мРНК предполагает также метилирование присоединенного гуанина и первых двух-трех оснований первичного транскрипта (рис. 3.40). Образуемые на 5' -концах мРНК кэпы обеспечивают узнавание молекул мРНК малыми субчастицами рибосом в цитоплазме. Кэширование осуществляется еще до окончания синтеза первичного транскрипта.

Рис. 3.40. Образование зрелой мРНК эукариот в ходе процессинга:

1 — некодирующие последовательности, 2 — экзоны, 3 — интроны, 4 — кодон-терминатор

После завершения транскрипции происходит удаление части нуклеотидов на 3'-конце первичного транскрипта и присоединение к нему последовательности, состоящей из 100—200 остатков адениловой кислоты (полиА) (рис. 3.40). Считают, что эта последовательность способствует дальнейшему процессингу и транспорту зрелой мРНК из ядра. После выхода мРНК в цитоплазму ее полиА-последовательность постепенно укорачивается под действием ферментов, отщепляющих нуклеотиды на 3'-конце. Таким образом, по длине полиА-последовательности можно косвенно судить о времени пребывания мРНК в цитоплазме. Возможно, добавление полиА-последовательности в ходе процессинга повышает стабильность мРНК. Однако около трети мРНК вообще не содержат полиА-участка. К ним относятся, например, гистоновые мРНК.

Образование кэпа на 5'-конце и полиА-последовательности на 3'-конце характерно только для процессинга РНК, синтезируемых РНК-полимеразой II. Кроме метилирования при формировании кэпов в мРНК высших эукариот происходит метилирование небольшой части внутренних нуклеотидов с частотой приблизительно одно на тысячу оснований мРНК.

Наряду с модифицированием мРНК эукариот процессинг предполагает удаление из первичных транскриптов неинформативных для данного белка интронных участков, размер которых варьирует от 100 до 10 000 нуклеотидов и более. На долю интронов приходится около 80% всей гяРНК. Удаление интронов с последующим соединением экзонных участков называют сплайсингом (рис. 3.40).

Сплайсинг представляет собой механизм, который должен обеспечивать удаление из первичного транскрипта строго определенных интронных участков. Нарушение этого процесса может привести к сдвигу рамки считывания при трансляции и невозможности синтеза нормального пептида. Закономерность вырезания интронов, очевидно, обеспечивается благодаря наличию на их концах специфических нуклеотидных последовательностей, служащих сигналами для сплайсинга.

В настоящее время описано несколько вероятных механизмов сплайсинга, обеспечивающих точность этого процесса. Возможно, она достигается действием каких-то ферментов, специфически узнающих концевые участки интронов и катализирующих разрыв фосфодиэфирных связей на границе экзон — интрон, а затем образование связей между двумя экзонами.

Установлено активное участие в сплайсинге особых малых, ядерных РНК (мяРНК), образующих комплексы с белками (мяРНП). Очевидно, мяРНК своими нуклеотидными последовательностями комплементарно взаимодействуют с концевыми участками интронов, которые образуют при этом замкнутые петли. Расщепление РНК в устье интронной петли приводит к удалению неинформативной последовательности и соединению (сплайсингу) сближенных концов экзонов.

Обсуждается также автокаталитическая способность РНК-транскрипта к сплайсингу. Описанные способы сплайсинга свидетельствуют об отсутствии универсального механизма этого процесса, однако во всех случаях достигается точное удаление интронов с образованием определенной мРНК, обеспечивающей синтез необходимого клетке белка.

В настоящее время доказана возможность альтернативного (взаимоисключающего) сплайсинга, при котором из одного и того же первичного транскрипта могут удаляться разные нуклеотидные последовательности и образовываться разные зрелые мРНК. В результате одна и та же последовательность нуклеотидов ДНК может служить информацией для синтеза разных пептидов. Альтернативный сплайсинг, вероятно, очень характерен в системе генов иммуноглобулинов у млекопитающих, где он позволяет формировать на основе одного транскрипта мРНК для синтеза разных видов антител.

Благодаря преобразованиям, происходящим с РНК-транскриптом в ходе процессинга, зрелые мРНК эукариот характеризуются большей стабильностью по сравнению с прокариотическими мРНК.

По завершении процессинга зрелая мРНК проходит отбор перед выходом в цитоплазму, куда попадает всего 5% гяРНК. Остальная часть расщепляется, не покидая ядра.

Таким образом, преобразования первичных транскриптов эукариотических генов, обусловленные их экзон-итронной организацией и необходимостью перехода мРНК из ядра в цитоплазму, определяют особенности реализации генетической информации в эукариотической клетке.

Дата добавления: 2015-07-19