Периодизация онтогенеза

Индивидуальное развитие представляет собой целостный непрерывный процесс, в котором отдельные события увязаны между собой в пространстве и времени. Существует несколько схем периодизации онтогенеза, каждая из которых является наиболее подходящей для решения конкретных научных или практических задач.

С общебиологической точки зрения, важнейшим событием онтогенеза является возможность осуществления полового размножения. Если соотнести различные временные отрезки онтогенеза со способностью особи осуществлять функцию размножения, то его можно разделить на три периода: дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

В дорепродуктивном периоде особь не способна к размножению. Основное содержание его заключается в развитии зрелого в половом отношении фенотипа. В этом периоде происходят наиболее выраженные структурные и функциональные преобразования, реализуется основная часть наследственной информации, организм обладает высокой чувствительностью ко всевозможным воздействиям.

В репродуктивном периоде особь осуществляет функцию полового размножения, отличается наиболее стабильным функционированием органов и систем, а также относительной устойчивостью к воздействиям.

Пострепродуктивный период связан со старением организма и характеризуется ослаблением или полным прекращением участия в размножении. Снижаются приспособительные возможности и устойчивость к разнообразным воздействиям. Применительно к онтогенезу человека названные периоды дополнительно характеризуются специфическими социальными моментами (образование, трудоспособность, творчество). Для каждого из указанных периодов характерны свои особенности заболеваемости.

Дорепродуктивный период подразделяют еще на четыре периода: эмбриональный, личиночный, метаморфоз и ювенильный.

Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. Эмбриональный период отличается выраженностью процессов преобразования зиготы в организм, способный к более или менее самостоятельному существованию. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, а также гисто- и органогенеза. Продолжительность его бывает различна. У плацентарных млекопитающих он особенно укорочен. Единственная яйцевая оболочка растворяется перед имплантацией бластоцисты в слизистую матки. Зародыш к этому моменту успевает пройти только стадии зиготы и дробления. Все дальнейшие процессы протекают под защитой и при участии материнского организма. Эволюционное значение этих особенностей будет рассмотрено ниже.

Дроблению предшествуют процессы гаметогенеза и оплодотворения, которые не являются непосредственно индивидуальным развитием и могут даже не привести к нему, но которые во многом определяют дальнейшее развитие зародыша в том случае, если зачатие состоится. Эти процессы называют прогенезом, предшествующим собственно онтогенезу. Цитологически процессы гаметогенеза и оплодотворения представляют собой промежуточное звено, связывающее онтогенезы родителей с онтогенезом их потомства.

Личиночный период в типичном варианте наблюдается в развитии тех позвоночных, зародыши которых выходят из яйцевых оболочек и начинают вести самостоятельный образ жизни, не достигнув дефинитивных (зрелых) черт организации. Так, он встречается у некоторых представителей низших позвоночных — миног, большинства костистых рыб и земноводных. Наиболее характерными чертами личинки являются эмбриональный характер ее организации, наличие временных (провизорных) органов, раннее начало функционирования ряда органов, дающее возможность самостоятельного существования. Благодаря активному питанию личинка получает возможность завершить развитие, а благодаря активному перемещению имеет возможность выбирать условия среды, оптимальные для развития, и выйти, таким образом, из конкуренции со своими же взрослыми сородичами. Продолжительность личиночного периода в сравнении с эмбриональным у всех позвоночных существенно больше.

Метаморфоз состоит в превращении личинки в ювенильную форму. В процессе метаморфоза происходят такие важные морфогенетические преобразования, как частичное разрушение, перестройка и новообразование органов. Степень преобразований тем больше, чем больше различия между средой обитания личинки и взрослого организма, что хорошо иллюстрирует пример развития бесхвостных амфибий.

Ювенильный период начинается с момента завершения метаморфоза и заканчивается половым созреванием и началом размножения. Особенности ювенильного периода проявляются в своеобразии питания молодого организма, его поведения и степени зависимости от родителей. С морфологической точки зрения для этого периода характерны интенсивный рост, установление окончательных пропорций между различными частями тела, завершение развития скелета, кожных покровов, смена зубов, завершение развития половых желез и гормональных регуляций. Продолжительность ювенильного периода у позвоночных варьирует от минимальной, равной 13—18 сут у полевок, до максимальной, равной 18—20 годам у белуги, крокодила, альбатроса, слона. У многих представителей позвоночных, особенно у человека, достижение половой зрелости и начало размножения могут быть разделены значительным промежутком времени.

Одним из подходов является эколого-эмбриологический, в связи с которым онтогенез делят на этапы, протекающие до рождения, во время и после рождения особи. Само рождение, т.е. выход развивающейся особи из оболочек яйца или из организма матери, у разных видов происходит на разных стадиях зрелости. В то же время у всех видов до рождения организм находится под защитой яйцевых оболочек или материнского организма и не способен питаться и осуществлять другие важные функции самостоятельно. Защищенность ранних, морфофункционально незрелых стадий, обеспечивает выживаемость вида. После рождения особь устанавливает связи с новой средой, начинает самостоятельно питаться, передвигаться и осуществлять все другие функции.

Клеточный иммунный статус оценивается методами, в ходе которых определяется количество Т-лимфоцитов в крови и их функциональная активность. Обязательно определяют количество разных субпопуляций Т-лимфоцитов (супрессоров, помощников), их функциональную активность, и цитотоксическую активность К- и NК- клеток-киллеров. Оценивают продукцию лимфоцитами периферической крови гуморальных медиаторов клеточного иммунитета (интерферонов, интерлейкинов, цитокинов). Все это полезно для исследования иммунодефицитов, которые связаны с хроническими инфекциями и для контроля за применением иммуностимулирующей терапии.

Кроме того, чтобы Т- и В-лимфоциты смогли распознать антиген, сначала он должен быть извлечен из циркулирующей крови и переработан белыми клетками крови - фагоцитами. Это необходимый этап поддержания иммунного статуса, происходящий в лимфоидных органах. Эту систему оценивают по количеству способных фагоцитировать лейкоцитов крови, и их поглотительной активности.

Редко, при диагностике иммунного статуса проводят биопсию лимфатических узлов, костного мозга, вилочковой железы - с целью выявления структуры лимфоидных фолликулов, при подозрении на комбинированные иммунодефициты и злокачественные новообразования.

Зародышевые листки Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер — желудок в уменьшительном смысле).

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок —эктодерму —и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри— гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.

У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы — органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.

Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий.

Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деноминация — расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определенных органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определенного участка соответствующего зародышевого листка. Так, из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения; слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки.

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Мезодерма помимо уже описанных выше скелетных структур, скелетной мускулатуры, дермы кожи, органов выделительной и половой систем образует сердечно-сосудистую систему, лимфатическую систему, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа.

Пищеварительная система представляет собой комплекс органов, осуществляющих процесс механической и химической обработки пищи, всасывание переработанных веществ и выведение наружу неусвоенных составных частей пищи.

Пищеварительная система состоит из пищеварительного канала и крупных пищеварительных желез, открывающихся в него своими протоками.

Пищеварительный канал человека имеет длину около 8 м. В нем выделяют следующие отделы: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка. Стенка пищеварительного канала состоит из трех слоев: наружного – соединительнотканного, среднего – мышечного, и внутреннего – слизистого. Местами кольцевые мышцы утолщаются и образуют сфинктеры, играющие роль клапанов. Сфинктеры обеспечивают функциональное разобщение различных отделов пищеварительного тракта и способствуют однонаправленному движению пищевого содержимого вдоль пищеварительного тракта. Они располагаются на границах пищевода и желудка (кардиальный), желудка и двенадцатиперстной кишки (пилорический), а также в месте перехода подвздошной кишки в слепую и вокруг анального отверстия. Между продольными и кольцевыми мышечными слоями располагается межмышечное нервное сплетение, а между кольцевым слоем и слизистым – подслизистое.

Серозная оболочка образована соединительнотканными волокнами, выстланными снаружи однослойным плоским эпителием. Она образует висцеральный и париетальный листки брюшины. Висцеральный – покрывает большую часть органов пищеварительного канала. Париетальный – выстилает брюшную полость со стороны внутренних мышц живота.

Брюшная полость – пространство между листками брюшины. При переходе висцерального листка в париетальный образуется брыжейка, которая поддерживает и подвешивает к задней стенке тела внутрибрюшинные органы.

В ротовой полости расположены зубы и язык, в нее открываются протоки трех пар крупных слюнных желез и многих мелких. Зубы расположены в ячейках альвеолярных отростков верхней и нижней челюстей. Зуб состоит из коронки, шейки и одного или нескольких корней. Внутри зуба – полость, заполненная пульпой. У человека – 32 зуба – 8 резцов, 4 клыка, 8 малых коренных и 12 больших коренных

Язык – мышечный орган, состоящий из поперечнополосатой мускулатуры. Его разделяют на 3 части – кончик, тело и корень, который срастается с подъязычной костью. Язык покрыт слизистой оболочкой, в которой имеются выросты – вкусовые сосочки различной величины и формы. Язык служит органом речи, участвует в восприятии и оценке вкуса пищи, способствует перемешиванию и смачиванию пищи слюной, а также глотанию.

Слюнные железы – околоушные, подчелюстные и подъязычные. Слюна состоит из воды, органических и неорганических веществ и имеет щелочную реакцию. Основные ее компоненты – муцин – слизистое белковое вещество, способствующее формированию пищевого комка, лизоцим – дезинфицирующее вещество, а также амилаза и мальтаза. Амилаза переваривает крахмал и гликоген до мальтозы, которая под действием мальтазы расщепляется на две молекулы глюкозы. Ферменты слюны действуют лишь в слабощелочной среде.

Таким образом, в ротовой полости происходит механическая обработка пищи, смачивание ее слюной, формирование пищевого комка, а также частичное расщепление углеводов. Из ротовой полости пища поступает в глотку.

Глотка состоит из трех частей – верхней – носоглотки, средней – ротоглотки, и нижней – гортанной части глотки. Вверху стенка глотки сращена с костями основания черепа, на уровне 7 шейного позвонка она переходит в пищевод. Длина глотки 12-14 см. в ротоглотке пересекаются дыхательный и пищеварительный пути, носоглотка сообщается через хоаны с носовой полостью. В ротовой части глотка открывается через зев в полость рта, а в гортанной части – в полость гортани и пищевод. В слизистой оболочке глотки расположены миндалины – скопления лимфоидной ткани. Миндалины участвуют в образовании и развитии лимфоцитов. Глотка участвует в процессе глотания.

Пищевод имеет длину 25-30 см. он начинается на уровне 7 шейного позвонка и заканчивается при переходе в желудок на уровне 9 грудного позвонка. Верхняя часть пищевода образована поперечно-полосатой мышечной тканью, остальная часть – гладкой мышечной. Мышцы пищевода последовательно сокращаясья сверху вниз проталкивают пищевой комок в желудок.

Желудок – расширенная часть пищеварительной трубки. В желудке различают вход, дно, тело и выход. Желудок имеет две поверхности – переднюю и заднюю, по краям переходящие друг в друга. Вогнутый край желудка – малая кривизна, выпуклый – большая кривизна. Слизистая оболочка желудка содержит железы, вырабатывающие желудочный сок (2-3 л. в сутки). Кроме желез в слизистой желудка расположены эндокринные клетки, вырабатывающие гормон гастрин.

Желудочный сок содержит соляную кислоту и имеет кислую реакцию. Соляная кислота обладает бактерицидным действием, активирует пепсин, вызывает денатурацию и набухание белков, способствуя расщеплению их ферментами, регулирует закрытие кардиального и пилорического сфинктеров. Пепсин расщепляет белки до олигопротеидов, дальнейшее переваривание которых до аминокислот происходит в кишечнике. Переход химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку осуществляется периодически, отдельными порциями, что связано с чередованием расслабления и сокращения пилорического сфинктера в ответ на изменение среды в двенадцатиперстной кишке.

Из желудка пища поступает в двенадцатиперстную кишку, в просвет которой открываются протоки печени и поджелудочной железы.

Печень – самая крупная железа организма. Она состоит из печеночных долек, разделенных прослойками соединительной ткани. В ворота печени входят печеночная артерия и воротная вена, а выходят печеночная вена и общий печеночный проток. Общий печеночный проток, сливаясь с протоком поджелудочной железы, открывается в просвет двенадцатиперстной кишки. Желчь вырабатывается клетками печени постоянно, независимо от наличия пищи в пищеварительном канале.вне процесса пищеварения она поступает в желчный пузырь, где и накапливается. Отделение желчи усиливается во время еды. Желчь имеет щелочную реакцию, содержит жирные кислоты, холестерин и желчные пигменты. Она играет большую роль в процессе пищеварения: поддерживает щелочную реакцию среды тонкой кишки, активирует действие пищеварительных ферментов, эмульгирует жиры способствует всасыванию жирных кислот и жирорастворимых витаминов, усиливает сокоотделение поджелудочной железы и стимулирует перистальтику кишечника.

Поджелудочная железа – располагается позади желудка, прилегая к задней брюшной стороне. В ней выделяют головку, тело и хвост. Железа состоит из внешнесекреторной (экзокринной) части, вырабатывающей панкреатический сок, который по выводному протоку поступает в двенадцатиперстную кишку, и внутрисекреторной (эндокринной) части, секретирующей в кровь гормоны инсулин и глюкагон. Сок поджелудочной железы имеет щелочную реакцию и содержит пищеварительные ферменты, играющие ключевую роль в переваривании белков, жиров и углеводов. Трипсин, химотрипсин, коллагеназа и другие действуют на белки и олигопептиды, последовательно расщепляя их до аминокислот. Все эти ферменты синтезируются в проактивной форме и они активируются другими ферментами в просвете двенадцтиперстной кишки. Трипсин образуется из трипсиногена под действием энтерокиназы. Амилаза, мальтаза и лактаза расщепляют углеводы до моносахаридов. Липаза расщепляет жиры, эмульгированные желчью до глицерина и жирных кислот. Нуклеазы расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.

Тонкая кишка – имеет в длину 5-7 м. подразделяется на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную. Двенадцатиперстная – имеет форму подковы. В нисходящей ее части открывается общий желчный проток и проток поджелудочной железы. В ней химус подвергается переваривающему действию сока кишечных желез, желчи и сока поджелудочной железы. В тонкой кишке различают пристеночное и полостное пищеварение. Полосное – в полости под действием ферментов. Пристеночное – осуществляется ферментами, адсорбированными на плазматической мембране клеток кишки, образующей микроворсинки.

Тощая и подвздошная кишка служат основным местом всасывания. Большую роль при этом играют ворсинки, эпителиальные клетки которых образуют многочисленные микроворсинки. Всасывающиеся вещества поступают в цитоплазму энтероцитов и из них в кровеносные и лимфатические капилляры. Глюкоза и аминокислоты переносятся через мембрану беспрепятственно.

Толстая кишка включает три отдела – слепую кишку с аппендиксом, ободочную и прямую кишку. Слизистая оболочка образует многочисленные полулунные складки и не имеет ворсинок. На границе перехода подвздошной кишки в слепую слизистая и мышечная оболочки образуют илеоцекальный клапан, который пропускает содержимое кишки только в одном направлении: из тонкой в толстую. Толстая кишка населена большим числом бактерий. Некоторые из них синтезируют витамины, другие вызывают брожение клетчатки. Гнилостные бактерии разлагают белки. В толстой кишке всасывается вода.

Фотопериодизм (от фото... и период), реакция организмов на суточный ритм лучистой энергии, т. е. на соотношение светлого и тёмного периодов суток. Ф. присущ растениям и животным и проявляется в разнообразных процессах жизнедеятельности. Ф. у растений – способность перехода от развития и роста вегетативных органов растений к формированию репродуктивных, к зацветанию под влиянием фотопериодов. Термин «Ф.» предложили в 1920 амер. учёные У. Гарнер и Г. Аллард, открывшие это явление. По характеру фотопериодические реакции зацветания растения делятся на: нейтральные, не обладающие фотопериодической чувствительностью и зацветающие почти одновременно при любой длине дня (конские бобы, гречиха); короткодневные, развитие которых замедляется при длине дня более 10–12 ч (просо, кукуруза, перилла и др.); длиннодневные, развитие которых идёт наиболее интенсивно при 24-часовом освещении и замедляется при укорочении дня (пшеница, салат, горчица и др.); промежуточные (стенофотопериодические), зацветающие при средней длине дня (например, тропические растения Micania scandens, Tephrosia Candida) и не зацветающие ни на коротком (менее 10 ч), ни на длинном (более 16 ч) дне; крайнедневные (амфифотопериодические), зацветающие как на коротком (менее 10 ч), так и на длинном (более 16 ч)дне (Madia elegans, Setaria verticillata); коротко-длиннодневные (например, Scabiosa succisa), быстро зацветающие при выращивании их вначале на коротком, а затем на длинном дне; длинно-короткодневные (например, Cestrum nosturnum), быстро зацветающие при выращивании их на длинном дне, а затем на коротком. Принадлежность растений к той или иной группе зависит от их географического происхождения и распространения: растения короткого дня произрастают в тропических и субтропических областях, растения длинного дня – главным образом в умеренных и сев. широтах. Это указывает на приспособительный характер фотопериодической реакции не только к длине дня как экологическому фактору, но и ко всему комплексу внешних условий. Ф. – своеобразные часы, синхронизирующие ритм онтогенеза с сезонным ритмом. Например, растения короткого дня приспособились к жизни в условиях жаркого и сухого лета субтропиков или, наоборот, к условиям периодических проливных дождей и при более длинном дне в эти сезоны не цветут и не плодоносят. Восприятие фотопериодических условий осуществляется рядом пигментных систем (например, фитохромом) листьев, в которых при изменении обмена веществ образуются фитогормоны и меняется баланс между стимуляторами и ингибиторами цветения. При передвижении продуктов фотосинтеза в верхушки стеблей и стеблевые почки создаётся возможность образования цветочных зачатков. Т. о., Ф. процесса зацветания разграничивается на листовую и стеблевую фазы. Природу процессов, лежащих в основе явлений Ф. зацветания, по-видимому, надо искать в соотношениях трофических и гормональных факторов, т. е. по взаимосвязи процессов фотосинтеза и дыхания с последующими специфическими процессами, происходящими на свету или в темноте, ведущими к биосинтезу конечных продуктов, обусловливающих репродуктивное развитие. Ф., влияя на ростовые процессы, на скорость развития, на соотношение этих процессов, влияет тем самым на морфогенез (образование клубней, луковиц, корнеплодов, на форму стеблей и листьев и т.д.), на физиологические особенности – устойчивость к морозу и засухе, к заболеваниям, состояние покоя у растений. Регуляция процессов роста и развития с помощью Ф. используется в практике селекции и семеноводства, овощеводства и цветоводства. Ф. у животных. Способность реагировать на изменение продолжительности дня и ночи в суточном цикле присуща многим группам животных: насекомым, клещам, рыбам, птицам, млекопитающим и др. Фотопериодические реакции животных контролируют наступление и прекращение брачного периода, плодовитость, осенние и весенние линьки, переход к зимней спячке, чередование обоеполых и партеногенетических поколений, миграции, развитие (активное или с диапаузой) и др. сезонные приспособительные явления. Особенности фотопериодических реакций определяются наследственностью и поддаются селекции. Физиологические и биохимические основы Ф. во многом неясны. Предполагают, что они осуществляются путём сложной цепи нервнорефлекторных и гормональных реакций. Почти несомненно, что Ф. связан с биологическими ритмами (циркадными). Познание механизмов Ф. позволит прогнозировать фенологию, динамику численности насекомых в природе, разводить полезных насекомых-энтомофагов, управлять развитием животных при их промышленном разведении (искусственное продление дня в осенне-зимний период, стимулирующее яйцекладку у птиц, используется в птицеводстве).

Формирование хромосомной теории. В 1902—1903 гг. американский цитолог У. Сеттон и немецкий цитолог и эмбриолог Т. Бо-вери независимо друг от друга выявили параллелизм в поведении генов и хромосом в ходе формирования гамет и оплодотворения. Эти наблюдения послужили основой для предположения, что гены расположены в хромосомах. Однако экспериментальное доказательство локализации конкретных генов в конкретных хромосомах было получено только в 1910 г. американским генетиком Т. Морганом, который в последующие годы (1911—1926) обосновал хромосомную теорию наследственности. Согласно этой теории, передача наследственной информации связана с хромосомами, в которых линейно, в определенной последовательности, локализованы гены. Таким образом, именно хромосомы представляют собой материальную основу наследственности. Формированию хромосомной теории способствовали данные, полученные при изучении генетики пола, когда были установлены различия в наборе хромосом у организмов различных полов. Основные положения хромосомной теории наследственности. Анализ явлений сцепленного наследования, кроссинговера, сравнение генетической и цитологической карт позволяют сформулировать основные положения хромосомной теории наследственности:Гены локализованы в хромосомах. При этом различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Кроме того, набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален. Аллельные гены занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах. Гены расположены в хромосоме в линейной последовательности. Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, благодаря нему происходит сцепленное наследование некоторых признаков. При этом сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами. Каждый биологический вид характеризуется определенным набором хромосом — кариотипом.

Дата добавления: 2015-07-19