Эмбриональное развитие хордовых

Яйца диаметром 0,11 мм, бедны желтком, поэтому дробление полное (используется весь материал зиготы) и почти равномерное (образуются мало отличающиеся по размерам бластомеры). Дробление зиготы приводит к тому, что зародыш становится многоклеточным. Дробление происходит по радиальному типу: первые два деления зиготы осуществляются в меридиональной плоскости, третье в экваториальной, а далее имеет место чередование продольных и поперечных делений. Через некоторое время образуется стадия бластулы. Бластула – это однослойный зародыш. Внутри находится полость (бластоцель), а клетки располагаются в один слой на поверхности. Бластула шаровидна. Несколько более крупные бластомеры оказываются на одном полюсе бластулы (этот полю с называется вегетативным), а более мелкие бластомеры – на противоположном полюсе (анимальном).

Затем происходит гаструляция – образование следующей стадии – гаструлы. У ланцетника этот процесс осуществляется путем и нвагинации – впячивания вегетативного полюса в полость бластулы. Гаструла – двуслойный зародыш. Наружный слой – эктодерма – сформирован клетками анимального полюса бластулы, а внутренний слой – энтодерма – клетками вегетативного полюса. Полость гаструлы (гастральная полость, или полость первичной кишки) сообщается с окружающей средой отверстием – гастропором (первичным ртом). На верхней стороне зародыш а начинается формирование нервной трубки – нейруляция. В эктодерме обособляется медулярная пластинка, которая сворачивается в нервный желобок, а затем – в трубку. Эта нервная трубка некоторое врем я сообщается через нейропор с внешней средой, а на заднем конце - с полостью гаструлы через нервно кишечный (нейро энтеральный) канал. В последствии этот канал зарастает, а на его месте остается обонятельная ямка. Эктодерма нарастает поверх трубки. В этот же период энтодерма на спинной стороне кишки отшнуровывает продольный тяж – хорду. По бокам зачатка хорды формируются два ряда выпячиваний кишки – это зачатки мезодермы. Мезодермальные закладки вздуваются и принимают вид метамерно расположенных целомических мешков. Каждый мешок делится продольно на верхний и нижний отделы. Верхний отдел каждого мешка называется сомитом, а нижний – боковой пластинкой.

Полости сомитов между собой не сливаются, а полости боковых пластинок сливаются, образуя целом будущего организма. В каждом сомите происходит дифференциация частей. В сомите выделяются: склеротом (нижняя внутренняя часть), миотом (прилегает к хорде), кожный листок (наружная часть). Склеротом формирует соединительнотканную оболочку хорды и миосепты, миотом – туловищную мускулатуру, кожный листок – кутис. Из боковой пластинки развиваются брыжейки, брюшина, мускулатура кишечника. В месте разделения сомита и боковой пластинки находятся нефротом и гонотом. Первый дает нефридии, второй – гонады. На стороне, противоположной гастропору, первичная кишка выпячивается и формирует вторичный рот. Ротовое отверстие сначала располагается на левой стороне зародыша, а затем перемещается на нижнюю сторону тела. В глотке формируются жаберные щели. Гастропор зарастает, и на его месте прорывается анус. Личинка ланцетника развивается три месяца. Развитие ланцетника было изучено и описано А.О.Ковалевским.

Дата добавления: 2015-07-19