Безусловные и условные рефлексы

Закономерные реакции организма на изменения внешней среды или внутреннего состояния, возникающие при обязательном участии центральной нервной системы и являющиеся врождёнными, Павлов предложил называть безусловными рефлексами, чтобы отличать их от условных рефлексов, вырабатываемых индивидуально в процессе приобретения жизненного опыта. Физиологическое значение тех и других рефлексов состоит в приспособлении организма к постоянно изменяющимся условиям существования. Например, выделение слюны в ответ на раздражение пищей чувствительных нервных окончаний ротовой полости представляет безусловный рефлекс, необходимый для формирования пищевого комка, который можно проглотить. Количество выделяемой слюны рефлекторно регулируется в зависимости от консистенции пищи: чем она твёрже, тем больше слюны выделяется. Слюноотделение стимулируют не только съедобные, но и непригодные в качестве еды вещества как, например, несъедобные предметы или растворы кислот, если они случайно попадут в ротовую полость. В этом случае рефлекторное выделение слюны способствует отмыванию рта, разбавлению и нейтрализации представляющих опасность веществ. Таким образом, рефлекторное слюноотделение всегда оказывается приспособительной реакцией, соответствующей характеру раздражения рецепторов. Во всех приведённых примерах рефлекторный механизм существует от рождения у всех представителей вида, т.е. является видовым, и его не надо специально вырабатывать.

К безусловным относятся и оборонительные рефлексы, защищающие от повреждающих воздействий среды (например, сгибательный, мигательный, чихательный и кашлевой рефлексы), они также являются врождёнными и видовыми. Безусловными рефлексами являются также врождённые статокинетические и локомоторные, половые, терморегуляционные и ориентировочные реакции. Безусловные рефлексы постоянны и сохраняются вне зависимости от индивидуального опыта, а потому проявляются как шаблонные и почти не изменяются на протяжении жизни. Но даже полный комплект унаследованных безусловных рефлексов, с которым животное или человек появляется на свет или обзаводится при достижении определённого возраста (как, например, половые и родительские инстинкты), не может обеспечить полноценное приспособление к непрерывно изменяющимся условиям среды.

Наряду с простыми безусловными рефлексами имеются более сложные врождённые формы поведения или инстинкты, среди которых различают пищевые, охранительные, половые, родительские, социальные. Павлов рассматривал инстинкты как сложнейшие безусловные рефлексы, как обязательную последовательность или цепь рефлексов, в которой завершение одного простого рефлекса автоматически приводит к началу следующего рефлекса («цепевые рефлексы»). Он считал, что «как рефлексы, так инстинкты – закономерные реакции организма на определённые агенты, и потому нет надобности обозначать их разными словами. Имеет преимущество слово рефлекс, потому что ему с самого начала придан научный смысл».[3] Упоминая научный смысл, Павлов подчёркивал тем самым существование рефлекторной дуги как объективной и материальной основы поведенческих реакций. В качестве высших нервных центров инстинктов или сложнейших рефлексов он рассматривал подкорковые ядра или базальные ганглии: «анатомическим субстратом этих деятельностей являются ближайшие к большим полушариям подкорковые узлы, базальные ганглии».[4] Современные представления о функции базальных ганглиев, основаны на том, что большую часть афферентной информации они получают от ассоциативных областей коры и вместе с ними участвуют в планировании и запуске произвольных движений, однако не имеют прямого эфферентного выхода к исполнительным отделам моторной системы.

Определяя подкорковые ядра в качестве нервных центров сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов), Павлов тем самым резервировал кору больших полушарий для выполнения иной функции – образования условных рефлексов. Он не утверждал категорически, что такая функция принадлежит исключительно коре, но в то же время полагал, что без коры она просто невозможна: «мы знаем, что удаление всей массы полушарий у собаки превращает её в относительно простую рефлекторную машину, располагающую сравнительно небольшой суммой внешних безусловных рефлексов и лишённую той сложности и тонкости соотношения её работы с внешним миром, основу которой составляют бесчисленные условные рефлексы, являющиеся верховной функцией полушарий».[5]

В зависимости от индивидуальных условий, т.е. особенностей среды животное и человек способны образовать дополнительные к безусловным рефлексам формы поведенческих реакций, которые Павлов предложил называть условными рефлексами. Они вырабатываются на основе безусловных рефлексов, в противоположность которым являются приобретёнными, индивидуальными и непостоянными, т.е. могут появляться и исчезать на протяжении жизни в зависимости от меняющихся условий существования. Приобретение условных рефлексов происходит в течение всей жизни, оно обусловлено непосредственным и меняющимся окружением, а вновь приобретённые рефлексы многократно увеличивают и расширяют диапазон приспособительных реакций животных и человека.

Дата добавления: 2015-07-11