Характеристика імунної системи медоносної бджоли

Імунітет медоносних бджіл забезпечує стійкість бджолиної сім’ї до дії патогенів. У формуванні імунітету приймає участь весь організм бджіл, як цілісна система, в якій всі захисні механізми організму взаємопов’язані [9]. У бджіл, як у суспільних комах, існує тісний зв'язок стійкості окремих особин зі стійкістю всієї бджолиної сім'ї [5, 1].

Стає очевидним, що імунна система бджіл в даний час стала надзвичайно вразливою, у зв'язку з цим пошук механізмів активації захисних систем медоносної бджоли є досить актуальним. Захисні реакції медоносної бджоли включають як клітинні, так і гуморальні реакції, що об'єднують безліч взаємопов'язаних систем, в тому числі антибактеріальні пептиди, гемаглютиніни, фенолоксидазну і антиоксидантну системи (АОС) [7]. У бджоли, як і в більшості тварин розрізняють імунітет вроджений і набутий. Перший існує з момента виникнення організму і передається спадково разом з іншими морфологічними і фізіологічними ознаками. Набутий імунітет створюється в результаті природного перехворювання відповідною інфекційною хворобою або шляхом імунізації специфічними біопрепаратами.

Вроджений імунітет у комах є основним фактором захисту, що відміну від набутого характеризується універсальністю захисту проти впливу багатьох шкідливих факторів. Але вроджений імунітет не є абсолютним, а відносний і зберігається до певної межі: при погіршенні зовнішніх умов (годівля, утримання, стан довкілля) і наявності великої кількості збудника інфекції організм хворіє [5, 9]. Вроджений імунітет забезпечується зовнішніми і внутрішніми захисними механізмами.

До зовнішніх захисних механізмів відносяться покриви комах як дорослих, так і личинок. Покриви бджіл виділяють речовини, яким властива антибіотична активність проти різноманітних мікроорганізмів. Кутикула, як основа зовнішніх захисних механізмів бджіл, побудована з кутикуліну та ендокутикули. Ендокутикула включає в собі хітин і нерозчинні білкові речовини, що суттєво впливає на функцію зовнішнього захисту організму бджіл. Верхній шар ендокутикули екзокутикола забезпечує твердість кутикули і протистоїть різноманітним біологічним впливам і захищає тіло комах від різних мікроорганізмів. Пошкодження кутикули відкриває ворота інфекції, сприяє проникненню мікроорганізмів у внутрішні тканини комах.

До факторів, які сприяють прояву вродженого імунітету бджіл, слід віднести також їх «гігієнічну поведінку», яка визначає загальну стійкість бджолиних сімей. Гігієнічна поведінка –– це вроджена й еволюційно закріплена захисна реакція, яка визначає неспецифічну резистентність бджіл до захворювання. Це механізм, при якому бджоли проявляють здатність розрізняти чарунки із зараженими личинками, розпечатують їх та викидають, що тим самим скорочує ріст чисельності збудника у гнізді та збільшує стійкість сім’ї до захворювання [3].

Не менш важливе значення у медоносних бджіл має віковий імунітет. Залежно від фази і віку розвитку різко змінюється стійкість організму до різних мікроорганізмів. Яйце, відкладене маткою, стійке до різноманітних збудників внаслідок його доброї захищеності хітиновою оболонкою. Впродовж перших 3 днів життя личинки, як правило, не хворіють. Це пов’язано з тим, що маточному молочку, яким їх годують бджоли, характерна висока бактерицидна активність

До внутрішніх захисних механізмів відносять формені елементи гемолімфи і жирового тіла, а також антимікробні властивості плазми, рідин і тканин організму комах. Захисні властивості клітин формених елементів називають клітинним (целюлярним) імунітетом, а захисні властивості рідин — гуморальним імунітетом

Кровообіг у комах, зокрема у бджіл, здійснюється незамкнутою системою (рис. 1). Системно циркулююча в їх організмі рідина називається гемолімфою. Кількість гемолімфи в тілі бджіл варіює: у заплідненої матки – 2,3 мг; у яйцекладної матки – 3,8 мг.; у трутня – 10,6 мг.; у робочої бджоли – 2,7-7,2 мг [5, 9].

Рис. 1.2.1. Циркуляція гемолімфи: 1 — аорта; 2 — п’ятикамерне серце; 3 — спинна діафрагма; 4 — черевна діафрагма (стрілками показано напрям руху гемолімфи)

Всі гемоцити, які зустрічаються у бджіл, поділяються на п’ять класів: плазмоцити, німфоцити, сферулоцити, еноцитоїди і платоцити. Класи поділяються на більш дрібні категорії –– стадії, які служать стадіями розвитку гемоцитів від молодих форм до зрілих. Гемоцити приймають участь у обміні між тканинами, виконуючи трофічну функцію. Ці клітини відіграють формоутворюючу роль, виділяючи речовини, які сприяють утворенню нових тканин або безпосередньо диференціюються в інші типи клітин. Склад гемоцитів не постійний і змінюється залежно від віку та стану бджіл, від сезону року, мікрофлори і від дії лікарських засобів [8].

Гемолімфі також характерна здатність здатність лізувати, вбивати або пригнічувати розвиток мікроорганізмів. Цю функцію виконують антитіла, які знезаражують антигени. У бджіл із антитіл виявляють преципітини, антитоксини і комплементзв’язуючі антитіла. Комахи мають рухливі і нерухливі клітини, що поглинають бактерії або будь-які частинки. У бджіл таку здатність мають гемоцити і клітини жирового тіла, але не всі гемоцити однаково активні [9]. Також відомо, що захист комах проти патогенних мікроорганізмів респіраторний вибухом фагоцитів, який є джерелом формування в НАДФH оксидазній реакції О^• , викликаючи каскадний механізм генерації АФК.

Останній виявляє бактерицидну активність і є частиною цитотоксичного арсеналу гуморальної імунної системи бджіл. АФК генеруються в комах гемоцитами за участю декількох ферментних систем фенолоксидази (POS), дихальним каскадом і комплексом дегідрогеназ [22]. Комахи мають відкриту систему кровообігу гемолімфи, тому вільний потік АФК в організмі може привести не тільки до знищення чужорідного агента, але також може бути дуже небезпечно для організму комахи. Одночасне функціонування систем, що продукують і нейтралізують АФК дозволяє, з одного боку зупинити розвиток інфекції і з іншого боку запобігти організм комах від загальної інтоксикації. Якщо фагоцитоз порушується, то мікроорганізми дуже швидко розмножуються і викликають загибель комах.

Дата добавления: 2015-07-12