Классификация питательных элементов

Физиология растений

ГЛОСАРИЙ

Раздел 5 Минеральное питание растений

Тема 21 Потребность растений в элементах минерального питания

Теории питания растений

«Водная теория» питания растений — теория, согласно которой вся растительная масса создается за счет воды, поступающей в растение из почвы. Разработана голландским естествоиспытате­лем Я.Б. ван Гельмонтом на основании выводов, сделанных в ходе эксперимента, проведенного с ивовой веткой (1629). Эта теория довольно долго держалась в ботанике.

«Гумусовая теория» питания растений — теория, согласно которой растения питаются водой и гумусом. Была развита в конце XVIII — начале XIX в. немецким агроно­мом А. Тэером.

Теория минерального питания растений — согласно этой теории основой плодородия являются минеральные вещества почвы. Разрабатывалась основополож­ником российской агрономии А. Т. Болотовым (1770), швейцарским естествоиспытателем Н. Т. Соссюром (1804), французским биохимиком Ж.Б. Буссенго (1837). Эта теория обоснована немецкий химик Ю. Либихом в 1840 г. в книге «Химия в приложении к земледелию и физиологии» и противопоставлялась гумусовой теории. наметил ос­новные принципы минерального питания растений.

«Закон минимума» Либиха: внесение любого количества минеральных веществ не даст прироста урожая, пока не будет ликвидирован недостаток ве­ществ, содержащихся в минимальном количестве.

«За­кон возврата» Либиха —указывающий на необходимость возврата в по­чву питательных веществ, поглощенных растениями. Ю. Либих утверждал, что несоблюдение принципа полного возврата дол­жно привести к истощению почвы и падению ее плодородия.

Классификация питательных элементов

Основные питательные элементы — элементы, необходимые для нормальной жизнедеятельности растительного организма, функции ко­торых в растении не могут быть заменены другими химически­ми элементами. В эту группу входят следующие 19 элементов: C, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl, (Na), (Si), (Co).

Минеральные элементы питания — элементы, основным источником которых в питании растений является почва. Из 19 основных питательных элементов собственно минеральными являются 16: N, P, S, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl, (Na), (Si), (Co).

Элементы-органогены — С, Н, О, N.

Зольные элементы — элементы, обнаруживаемые в составе золы после сжигания растительного материала.

Макроэлементы — элементы, со­держание которых в растении выражается величинами от десятков процентов до сотых долей процента (10¹ – 10^-2) — С, О, Н, N, Si, К, Са, Mg, Na, Fe, P, S, Al.

Микроэлементов — элементы, со­держание которых в растении составляет ниже тысячных долей процента 10^-3. К этой группе относятся Мn, В, Сu, Zn, Ba, Ti, Li, I, Br, Ni, Mo, Co и др.

Ультрамикроэлементы — В эту группу иногда выделяют элементы, содержание которых составляет миллионные доли (10^-6) процента и меньше, например, Cs, Se, Cd, Hg, Ag, Au, Ra.

Содержание элементов отражает качественный состав элементов и/или их количество в растительных тканях или в растении в целом. Содержание мине­ральных элементов (или их окислов) в растении выражают, как правило, в процентах по отношению к массе сухого вещества или в процентах к массе золы. Углерод в среднем составляет 45% сухой массы тка­ней, кислород — 42, водород — 6,5 и азот — 1,5, а все вме­сте — 95%. Оставшиеся 5% приходятся на зольные вещества: Р, S, К, Са, Mg, Fe, Al, Si, Na и др. (S — 0,1; Р — 0,2; Mg — 0,2; Са — 0,5; К — 1%).

Необходимость элементов — Определяется исходя из критериев необходимости, введенных Арноном и Стоутом (1937), которые предполагают, что элемент должен быть включен в процессы обмена и при его отсутствии в среде растение не может пройти весь цикл развития.

Потребность в элементах питания …

Хелаты — внутрикомплексные органические соедине­ния циклического строения, содержащие в своей молекуле ион ка­кого-либо металла. При этом металл непосредственно участвует в образовании кольца. Соединения­ми, обладающими свойствами хелатов, являются все содержащие металл ферменты, хлорофиллы и другие комплексы. Потенциальными хелатообразователями являются очень многие компоненты расти­тельной клетки: аминокислоты, нуклеиновые кислоты и их производные, органические кислоты ауксины и др.

Антагонизм ионов — это конкуренция между ионами одного заряда при поступлении в растение. Явление антагонизма было установлено между Fe и Са; Al и Na; Fe и Zn; Mn и Zn; Сu и Zn; Zn и Fe, Mn, Сu, Мо.

Синергизм ионов — явление, когда один ион способствует лучшему поглощению другого. Явление синергизма было установлено между ионами Са²⁺ и К⁺; Cl^– и NO₃^–; S и Mn; Zn, Сu и Со; В, Zn, Со, Мо и Mn; Мо и Сu; Сu и Mn; Са и Со.

Тема 22 Механизмы поступления и передвижения минеральных элементов в растении

Обменная адсорбция — первоначаль­ное быстрое поглощение веществ, осуществляемое в клеточных стенках. Это физико-химический пассивный процесс, обусловленный свойствами клеточной стенки как катионообменника. Из-за высокой плотности отрица­тельных фиксированных зарядов в клеточной стенке происходит первичное концентрирование катионов в пространстве, непосредственно примыкающем к плазмалемме. Быстрая потеря адсорбированных клеткой веществ называется обменной десорбцией.

Кажущееся свободное пространство (КСП) — межмолекулярное пространство в клеточных стенках (в толще клеточных стенок и на поверхности плазмалеммы и клеточных стенок), где происходят процессы об­менной адсорбции. Термин «кажущееся» означает, что объем этого свободного пространства зависит от объекта и природы растворенного вещества. КСП занимает в растительных тканях 5-10% объема.

Пассивным транспортом — перемещение веществ путем диффузии по электрохими­ческому, т. е. по электрическому и концентрационному, гра­диенту. Так перемещаются вещества, если их концентрация во внешней среде более высокая, чем в клетке.

Способы диффундирования ионов и соединений через биологическую мембрану:

¾ простая диффузия через липидную фазу, если вещество растворимо в липидах. Скорость диффузии зависит от толщины мембраны и от растворимости вещества в липидной фазе мембраны. Неполярные вещества, которые растворяются в липидах (ор­ганические и жирные кислоты, эфиры), легче проходят через мембрану;

¾ простая диффузия через гидрофильные поры, например, через ионные каналы;

¾ облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков. Скорость транспорта вещества в несколько раз меньше, чем при переносе через каналы, т.к. для транспорта каждой отдельной молекулы или иона переносчик должен изменить конфигурацию.

Каналы — это трансмембранные белки, которые действуют как поры. Иногда их называют селективными фильтрами. При этом, как правило: транспорт через каналы пассивный; через каналы передвигаются ионы; специфичность транспортируемого вещества определяется свойствами поверхности поры. Каналы открыты не всегда. Имеется механизм «ворот», который под влиянием внешнего сигнала открывает или закрывает канал.

Аквапорины — каналы (поры) для проникновения воды — вещества полярного и нерастворимого в липидах — интегральные мембранные белки. Способность аквапоринов к транспорту воды регулируется процессом фосфорилирования. Присоединение и отдача фосфатных групп к определенным аминокислотам аквапоринов ускоряет или тормозит проникновение воды, но не влияет на направление транспорта.

Переносчики — это специфические белки, способные связываться с переносимым веществом. В структуре белков-переносчиков имеются группировки, определенным образом ориентированные на наружную или внутреннюю поверхность. В результате изменения конформации белков вещество передается наружу или внутрь. Переносчики специфичны, т. е. участвуют в переносе только определенных веществ и, тем самым, обеспечивают избирательность поступления.

Ак­тивный транспорт — это трансмембранное перемещение ве­ществ против электрохимического градиента с затратой мета­болической энергии, как правило, в форме АТР. При активном транспорте перенос веществ через мембрану осуществляется с участием активных белков-переносчиков (насосов), путем экзоцитоза (везикулярная секреция) и эндоцитоза (за счет инвагинации мембран). Активный перенос имеет решающее значение, поскольку обеспечивает избирательное концентрирование необходимых для жизнедеятельности клетки веществ.

Насосы (помпы) — интегральные транспортные белки, осуществляющие активное поступление ионов. Для использования энергии, заключенной в АТФ, это соединение должно быть гидролизовано по уравнению АТФ + НОН → АДФ + Ф_н. Ферменты, осуществляющие гидролиз АТФ, называются аденозинтрифосфатазы (АТФазы). В мембранах клеток обнаружены К⁺/Na⁺–АТФаза; Са²⁺–АТФаза; Н⁺–АТФаза, анионные АТР–азы. Насосы делят на две группы:

¾ электрогенные, которые осуществляют активный транспорт иона какого-либо одного заряда только в одном направлении. Этот процесс ведет к накоплению заряда одного типа на одной стороне мембраны;

¾ электронейтральные, при работе которых перенос иона в одном направлении сопровождается перемещением иона такого же знака в противоположном либо перенос двух ионов с одинаковыми по величине, но разными по знаку зарядами в одинаковом направлении.

Мембранный транспорт:

¾ унипорт — транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента;

¾ симпорт — транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик;

¾ антипорт — перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.

Пиноцитоз (эндоцитоз) — поглощение ионов, органических молекул и капелек растворов, осуществ­ляющееся путем инвагинации (впячивания во внутрь клетки мембраны). Процесс пиноцитоза постоянно осуществляют все эукариотическме клетки, в том числе и клетки растений.

Тема 23 Транспорт ионов в растении

Апопласт — компартмент тканей, органов растения, включающий клеточные стенки с их межмицеллярными и межфибриллярными просветами, межклетники, сосуды ксилемы, а в корне также слизи, покрывающие его поверхность.

Симпласт — компартмент тканей, органов растения, состоящий из протопластов клеток, соединенных плазмодесмами, его внешней границей служат плазматические мембраны. В силу особенностей растительной клетки он имеет и вторую внутриклеточную границу — тонопласт, отделяющий цитозоль от вакуоли.

Транспорт минеральных веществ из среды в растение — это процесс, который включает поступление ионов в апопласт и симпласт, накопление в вакуолях, радиальный транспорт в корне и загрузку ксилемы, дальний транспорт по ксилеме, циркуляцию и перераспределение минеральных элементов по органам и тканям.

Ближний транспорт — это передвижение ионов, метаболи­тов и воды между клетками и тканями (в отличие от мембран­ного транспорта в каждой клетке).

Дальний транспорт — пере­движение веществ между органами в целом растении.

«Восходящий ток» — передвижение воды и веществ от корней к органам побега по проводящим пучкам, включающее в себя транспорт по ксилеме.

«Нисходящий ток» — передвижение воды и веществ от листьев к зонам потребления питательных веществ или отложения их в запас, включающее в себя транспорт по флоэме. По флоэме транспортируются ме­таболиты и при мобилизации запасных веществ.

Радиальный транс­порт — перемещение воды и веществ из клеточных стенок ризодермы через паренхи­му коры к проводящим пучкам. Это передвижение происходит как по апопласту, так и по симпласту.

Ксилемный сок — раствор, в основном состоящий из неорганических веществ. Однако в пасоке, вытекающей из ксилемы пенька при удалении верхней час стебля, обнаружены также различные азотистые соединен (аминокислоты, амиды, алкалоиды и др.), органические кислоты, фосфорорганические эфиры, соединения, содержащие серу, некоторое количество сахаров и многоатомных спиртов а также фитогормоны. В ксилемном соке могут содержать и более сложные вещества, попадающие сюда из вакуолей и цитоплазмы трахеальных элементов, заканчивающих свое развитие.

Загрузка ксилемы — поступление воды и ионов из коровой паренхимы корня в трахеиды и сосуды ксилемы. Наиболее интенсивно происходит в зоне корневых волосков. В этой зоне функционируют один или два ионных насоса, благодаря активной работе которых в трахеидах и сосудах увеличивается осмотический по­тенциал и, следовательно, сосущая сила.

Разгрузка ксилемы — поступление воды и ионов из сосу­дов ксилемы, обусловленное гидростатическим давлением в сосу­дах, силами транспирации и аттрагирующим действием окру­жающих клеток. Вода и растворенные в ней вещества через поры сосудов ксилемы попадают как в клеточные стенки (апопласт), так и в цитоплазму клеток мезофилла листа (или кле­ток обкладки).

Реутилизация — повторное использование веществ при их освобождении и миграции в растении. Например, у древесных растений наблюдается миграция элементов минерального питания из листьев перед их опа­данием в стебли и корни и возвращение весной их снова в листья.

Дата добавления: 2015-10-16