Розвиток ланцетника

Запліднення і дроблення. Запліднення у ланцетника зовнішнє. Викидання статевих продуктів у воду відбуваєть­ся у певний час. Сперматозоїд проникає в яйце після закін­чення першого поділу дозрівання. Другий поділ дозрівання здійснюється під час пересування ядра сперматозоїда у цитоплазмі яйця. Яйцеклітина в ланцетника оліго- та ізо- лецитальна. Повне і рівномірне дроблення закінчується утворенням целобластули

Стінка целобластули складається з одного шару клітин майже однакової висоти. Порожнина розміщена в центрі. Після стадії 128 бластомерів (перехід до восьмого поділу) дроблення стає дещо нерівномірним, а клітини мають різний розмір. Одночасно спостерігається сплющення на вегетативному полюсі, а бластула набуває форми купола. Сплющена вегетативна частина утворює дно, а верхня (ані­мальна) — покрівлю. Дно формують великі клітини — майбутня кишкова ентодерма, а покрівлю — дрібні кліти­ни — майбутня ектодерма. Між дном і покрівлею розмі­щені клітини, які розвиваються у мезодерму. Період піз­ньої бластули ланцетника зображено

Гаструляція в ланцетника здійснюється внаслідок інва­гінації. За незначної кількості жовтка вегетативна части­на бластули може активно пересуватися у бластоцель. З по­чатком гаструляції дно гаструли сплющується і з'являєть­ся борозна на межі дна бластули з матеріалом майбутньої хорди. У міру занурення дна борозна збільшується, але, оскільки пересування матеріалу здійснюється концентрич­но, вона округлюється і замикається, обмежуючи отвір бластопора. Зародок повертається так, що бластопор змі­нює своє положення і розміщується збоку, а не знизу

У подальшому вся вегетативна частина бластули розмі­щується всередині (внаслідок активного впинання), зародок стає двошаровим, а бластула перетворюється на гаструлу. Всередині зародка утворюється нова порожнина — гастро- цель (порожнина первинної кишки), яка через бластопор сполучається з середовищем, що оточуює ембріон.

Стінка первинної кишки утворена внутрішнім зародко­вим листком — ентодермою. Однак остання неоднорідна, оскільки крім матеріалу кишок і його похідних містить матеріал хорди й мезодерми. На відміну від хребетниххорда в ланцетника на початку гаструляції має єдиний зачаток з ентодермою. Пізніше матеріал хорди відокрем­люється в самостійну закладку Зовнішню стінку зародка утворює ектодерма, неодно­рідна за своїм складом. У дорсальній частині вона потов­щена і складається з циліндричних високих клітин нер-опої пластинки. Решта ектодерми складається з дрібних чітин і є зачатком покриву тварин Під нервовою пластинкою у внутрішньому зародково- і у листку розміщений зачаток хорди, по обидва боки якого Гк-титься матеріал мезодерми у вигляді двох тяжів

Нейруляція й органогенез. Після закінчення гаструляції кістає новий етап у розвитку зародка — диференціація іродкових листків і закладання органів. Закладання осьових органів відбувається на стадії нейрули. Зовні воно характеризується змінами у зачатку нер- оіюї системи. Ці зміни починаються з наростання екто- ісрми з країв нервової пластинки. Нервові валики, які і порилися, рухаються назустріч один одному, а потім ростаються. Нервова пластинка занурюється всередину і ильно вигинається. Це призводить спочатку до утворен­ні жолобка, а потім — нервової трубки, яка у передній і ідній частинах зародка деякий час залишається відкри- пю. Невдовзі у задній частині тіла ектодерма наростає на

іаетопор і отвір нервової трубки, закриваючи їх так, що х-рвова трубка залишається з'єднаною з кишковою по- иіжниною Каналом, який називають нервово-кишковим чпалом

Одночасно з формуванням нервової трубки істотні зміни збуваються із внутрішнім зародковим листком, з якого юс гупово відокремлюються матеріали майбутніх вну- рішніх органів. За такими змінами найкраще простежи- і! на поперечному розрізі зародка

Зачаток хорди вигинається і відокремлюється в окре­мі іі тяж. Одночасно з утворенням хорди відбувається І кжремлення мезодерми. Починається цей процес з появи "•неличких кишенькоподібних виростів по обидва боки мутрІШНЬОГО листка. У міру росту вони відділяються від ' І і одерми і у вигляді двох тяжів з порожнинами всере- іімі розміщуються вздовж зародка. Після відокремлення "РДИ і мезодерми краї ентодерми поступово зближують- і у спинній частині й змикаються, утворюючи кишкову. інсу.

І'азом з відокремленням мезодерми відбувається її сег-

п гація, здійснюється поперечне розділення тяжів на. рвинні сегменти, або соміти. Сегментація починається головному відділі зародка і згодом поширюється на хво­стовий відділ. Утворені соміти розміщуються симетрич­но з обох боків від хорди, нервової трубки та первинної кишки.

Диференціація сомітів у ланцетника відбувається інак­ше, ніж у хребетних. У хребетних сегментується лише спинна частина мезодермальних тяжів, а в ланцетника вони повністю розпадаються на сегменти, які незабаром розділяються на спинну (соміти) і черевну (спланхното- ми) частини. Спланхнотоми зливаються з кожного боку, утворюючи ліву і праву порожнини, які пізніше об'єдну­ються під кишковою трубкою у загальну вторинну порож­нину тіла (див. мал. 59, е).

Зародок росте. У зв'язку з утворенням хвоста нервово- кишковий канал зникає. У головній частині кишкової трубки формується ротовий отвір, а на задньому кінці, під хвостом, утворюється анальний отвір унаслідок вто­ринного прориву стінки тіла тварини на місці бластопо­ра, який закривався.

Зародок переходить у стадію личинки, яка вільно плаває. Личинковий період у ланцетника триває близько 3 міс. (на відміну від зародкового періоду тривалістю кілька діб). За цей час завершується розвиток органів і диференціа­ція тканин, і личинка поступово перетворюється на до­рослу тварину, переходячи до придонного способу життя.

Дата добавления: 2015-10-21