Карты коры

Теперь, когда мы узнали кое-что о топографическом представлении в коре параметров ориентации и глазодоминантности, мы можем рассмотреть взаимосвязь между этими отображениями и проекциями зрительных полей. Обычно говорят, что сетчатка отображается на кору взаимно однозначно. Однако, учитывая то, что нам известно о рецептивных полях корковых клеток, можно с уверенностью сказать, что это утверждение, строго говоря, неверно, поскольку каждая клетка получает входные сигналы от тысяч палочек и колбочек, а ее рецептивное поле — далеко не точка. Отображение сетчатки на кору гораздо более сложно, чем любое обычное взаимно однозначное отображение. На рис. 88 я попытался показать распределение в коре тех областей, которые активируются под действием простого стимула (не следует смешивать это с рецептивным полем одиночного нейрона). Стимул здесь — это короткий отрезок линии с наклоном в 60° относительно вертикали, предъявленный только левому глазу. Мы предполагаем, что этот элемент поля зрения проецируется на область коры, выделенную прямоугольником с закругленными углами. В пределах этой области будут возбуждены только те полосы, которые связаны с левым глазом, а в этих полосах — только те участки, которые соответствуют ориентации в 60°. Все они на рисунке зачернены. Таким образом, линия, появившаяся в поле зрения, вызывает причудливую картину распределения возбужденных клеток коры в виде ряда узких полосок.

Рис. 88. Наклонный отрезок прямой, предъявленный левому глазу (справа), мог бы вызывать распределение возбуждения в небольшой зоне стриарной коры, показанное слева. Возбужденные участки будут ограничены небольшой зоной коры — длинной и узкой в соответствии с формой стимула. В пределах само́й этой зоны возбуждение ограничено колонками глазодоминантности для левого глаза и только теми ориентационными колонками, которые соответствуют ориентации часовой стрелки в 2.00 или 8.00. Как видно, корковое отображение данного стимула не так просто!

Теперь становится понятно, насколько наивно представление о зеленом гомункулюсе, который сидит у нас в голове и рассматривает передаваемую в кору картину. На самом деле картина, которая создается в коре, имеет примерно такое же отношение к изображению внешнего мира, как электрические процессы в телекамере — к передаваемой внешней сцене. Если бы распределение корковой активности точно воспроизводило распределение яркости в поле зрения, то это означало бы, что на пути от сетчатки в кору не произошло ничего существенного. В этом случае действительно потребовался бы маленький зеленый человечек.

Вряд ли можно представить себе, что в процессе эволюции было затрачено столько усилий на столь изящную группировку клеток в двух взаимонезависимых системах колонок, если бы это не обеспечивало какой-то пользы для животного. Пока мы не докопаемся до точной схемы связей, определяющей отображение сетчатки в коре, мы вряд ли сможем до конца понять принципы группировки клеток в коре. Сейчас мы можем только строить логичные догадки. Если мы предположим, что схема, приведенная в главе 4, соответствует реальности, то придется признать: то, что нужно для перехода от простых клеток к сложным или для создания чувствительности к концам линий или к направлению движения, — это определенного рода конвергенция множества клеток на одну клетку, причем у рецептивных полей промежуточных клеток должна быть одна и та же ориентация и примерно одно и то же положение. Пока у нас не было особых оснований предполагать, что клетка с определенной ориентацией рецептивного поля получает входы от клеток с рецептивными полями иной ориентации. (Я здесь несколько преувеличиваю: высказывались предположения, что клетки с разной оптимальной ориентацией стимулов могут быть соединены тормозными связями; в пользу этого имеются лишь косвенные данные, на мой взгляд, не очень убедительные, хотя их нельзя игнорировать.) Если это так, то почему бы не группировать вместе клетки, которые должны быть взаимно связаны? Альтернативный вариант едва ли целесообразен — легко представить себе, как трудно было бы обеспечить надлежащие связи между клетками, если эти клетки разбросаны в коре без учета их сходных свойств! Особенно много связей должно быть между клетками с одинаковой оптимальной ориентацией, и если бы такие клетки распределялись случайным образом, то сеть аксонов, необходимых для их соединения, заполнила бы все пространство между нейронами. Как бы то ни было, фактически они группируются вместе. Изложенные соображения относятся и к клеткам, сходным по глазодоминантности.

Но если клетки со сходными свойствами упаковываются вместе, то почему, продвигая электрод, мы наблюдаем последовательное изменение ориентации небольшими шагами? И чем объясняется цикличность — почему, пройдя все возможные варианты, мы опять возвращаемся к исходной ориентации, а потом весь цикл повторяется снова? Казалось бы, можно было собрать вместе все клетки с ориентацией 30°, все клетки с ориентацией 42° и т.д.; и наконец, объединить все клетки с доминированием левого глаза и все — с доминированием правого глаза. Если бы мы знали, как устроена кора, то смогли бы предложить много ответов на эти вопросы. Сейчас выскажем одно предположение: возможно, что клетки с разной ориентацией действительно оказывают тормозящее воздействие друг на друга. Если нежелательно, чтобы какая-то клетка отвечала на другие ориентации, отличные от ее собственной, то нетрудно представить себе наличие тормозных связей, которые обостряют настройку данной клетки на определенную ориентацию. Тогда наблюдаемая картина — как раз то, что нам нужно: клетки с одинаковой ориентацией расположены ближе всего друг к другу, но не слишком далеко от клеток с иной, но очень сходной ориентацией; тогда тормозные связи будут достаточно короткими. Возможно другое предположение: если рассмотреть, какие входы от клеток слоя 4 (с круглыми полями) нужны для организации простой клетки с определенной оптимальной ориентацией, легко увидеть, что потребуется лишь небольшое изменение набора входов для того, чтобы получить близко расположенную простую клетку с близкой, но несколько иной ориентацией. Для этого достаточно добавить несколько новых входов, а несколько прежних убрать (рис. 89). Такого рода соображения позволили бы объяснить физическую близость расположения клеток со сходной ориентацией.

Предметом следующей главы будет взаимосвязь между ориентацией, глазодоминантностью и проекцией поля зрения на кору. Рассмотрение этого вопроса может помочь нам понять, почему нужно так много колонок. Когда к этому добавится еще вопрос о топографии, соответствующая корковая организация будет представляться еще более сложной и интересной.

Рис. 89. Показана группа клеток слоя 4 с концентрическими рецептивными полями, необходимая для создания простой клетки, отвечающей на наклонную линию с ориентацией «4.00 — 10.00». Вероятно, эта группа имеет общие клетки с группой, необходимой для реакции на линию с ориентацией «4.30 — 10.30», — для превращения одной группы в другую достаточно лишь несколько связей убрать, а несколько добавить.

Дата добавления: 2015-10-13