Значення світла для живих організмів. Класифікація рослин за відношенням до фотоперіоду

Вплив світла на рослини. Світло – один із найбільш важливих для життя рослин абіотичних чинників. Його роль визначається насамперед позицією рослин в біосфері як автотрофів, які утворюють органічні речовини із простих неорганічних сполук з використанням для синтезу енергії сонячного проміння. Як відомо цей процес носить назву фотосинтезу.

Сонячна радіація представляє собою електромагнітне випромінювання в широкому діапазоні хвиль, які складають спектр від інфрачервоних променів з довжиною хвилі біля 3-4 тис. нм до ультрафіолетових з довжиною хвилі 290 – 380 нм. Промені менше 290 нм, які згубні для живих організмів, поглинаються шаром озону і до Землі не доходять. Видиме світло, як відомо, обмежене областю від 380 нм (крайні фіолетові промені) до 750 нм (дальні червоні промені).

На Землю надходить біля одної двохмільярдної всієї випромінюваної Сонцем енергії, що складає (за межами земної атмосфери) 1,95 кал/см²×хвил., або 136 мВт/см² (“сонячна постійна”). Рослинний покрив сприймає сонячну радіацію, що проходить через атмосферу, значно змінену за складом і кількістю: 42% всієї радіації (33%+9%) відбивається атмосферою в світовий простір, 15% поглинається товщею атмосфери і йде на нагрівання і тільки 43% досягає земної поверхні. Ця доля радіації складається із прямої радіації (27%) – майже паралельних променів, які безпосередньо йдуть від Сонця і несуть найбільше енергетичне навантаження, і розсіяну (дифузну) радіацію (16%) – променів, що надходять до Землі із всіх точок небосхилу, розсіяних молекулами газів повітря, краплинами водяних парів, кристалами льоду, частками пилу, а також відбитими вниз хмарами. Загальну суму прямої і розсіяної радіації називають сумарною радіацією.

Для рослин має значення кількісна і якісна характеристики сонячного випромінювання. Кількісна характеристика виражається величиною інтенсивності радіації або опромінювання і вимірюється в енергетичних одиницях (Дж/см²×хвил або Вт/см²). Ця характеристика в екології використовується для оцінки світлових умов місць проживання рослин, а також в роботах по фізіології рослин, агрометеорології тощо. Використовується також характеристика освітлення (світлового потоку, який приходиться на одиницю площі поверхні). Одиницею освітлення служить люкс (лк) – світловий потік в 1 люмпен, що приходиться на 1 м². В природних місцях проживання освітлення виражають в кілолюксах.

В екології та фізіології рослин якісний склад світла прийнято виражати за вмістом в ньому тих променів, які зумовлюють найбільший фізіологічний вплив на рослини. В спектрі сонячних променів виділяють область фотосинтетичної радіації (ФАР), що використовується рослинами при фотосинтезі. Це промені з довжиною хвилі 380-710 нм. Для ФАР визначають інтенсивність, що виражається в енергетичних одиницях (Дж/см²×хвил), а також відсоток вмісту променів певної довжини або всієї ФАР в загальному потоці радіації.

В залежності від висоти сонця пряма радіація вміщає від 28 до 43% ФАР; розсіяна радіація при хмарному небі – 50-60%; розсіяна радіація голубого неба – 90% (в основному, за рахунок синьої компоненти ФАР).

Кількість сонячної радіації, яка надходить на земну поверхню, визначається географічною широтою місцевості, довжиною дня. Для рослинного покриву важлива не стільки загальна сума радіації за рік, скільки забезпеченість нею вегетаційного періоду. Світло є динамічним чинником середовища, тому при характеристиці світлових умов місць проживання рослин необхідно враховувати і їх часову мінливість.

Сезонна динаміка надходження сонячної радіації пов’язана як з закономірностями астрономічного характеру, так і з сезонною ритмікою даної місцевості. Необхідно відмітити динаміку освітлення нижніх ярусів рослинних угруповань у різні пори року.

Суттєве значення для життя рослин мають добові ритмічні зміни в освітленні і спектральному складі світла. Спостерігається динаміка освітлення в зв’язку з погодними умовами, наприклад, хмарністю. В нижніх ярусах освітлення може різко змінюватись на протязі доби відповідно з переміщенням світлових плям. Загальна освітленість однієї точки прямими променями під пологом листяного лісу складає 1-2 години в день.

Кожна рослина в біоценозі повинна отримувати необхідну кількість світла для здійснення фотосинтезу і продукування певної маси органічних речовин. Цій задачі підпорядкована певна архітектура рослин (адаптивна архітектоніка по відношенню до світла). Можна привести такі основні особливості адаптивної архітектоніки рослин:

1. Поглинання при фотосинтезі найбільш енергетичної частини спектру – червоно-оранжевих променів і відбиття зелених променів. Тому ми сприймаємо колір більшості рослин як зелений.

2. Листок як оптична система володіє дуже складною внутрішньою структурою, що дозволяє йому максимально поглинати світло.

3. Має значення положення листка як приймача сонячної радіації в просторі. Це кут нахилу, азимутальна орієнтація (“компасні рослини”), листкова мозаїка, що дозволяє отримувати максимальну кількість світла навіть в густих кронах дерев.

Рослини в зв’язку з різноманітними умовами освітлення і світлового режиму пристосовуються до цих умов по різному. За відношенням до світла відрізняють три основні групи рослин: світлолюбні (або геліофіти), тіньолюбні (сціофіти) і тіньовитривалі.

Перші дві групи різняться положенням екологічного оптимуму. У світлолюбних рослин він знаходиться в області повного сонячного освітлення, і сильне затінення діє на них пригноблююче. Це рослини відкритих місцеположень або добре освітлених екологічних ніш. Наприклад, степові й лугові трави (верхніх ярусів), ранні весняні рослини широколистяних лісів, дерева першого ярусу лісів, більшість культурних рослин тощо.

Тіньолюбні рослини мають оптимум в області слабого освітлення і не виносять сильного світла. До цієї групи відносяться рослини сильно затінених місць проживання. В основному, затінення – результат “перехоплення” світла більш високорослими рослинами-супутниками. Тому досить розповсюджені місця проживання тіньолюбів – це нижні затінені яруси складних рослинних угруповань, наприклад, ялинників тайги, лісостепових дубових гаїв, тропічних гілей. Тіньовитривалі рослини мають широку екологічну амплітуду по відношенню до світла. Це розповсюджена і досить пластична група рослин.

Рослини всіх груп в залежності від характеру освітлення мають певні анатомо-морфологічні пристосування. Одним із найбільш наглядних пристосувань зовнішнього вигляду рослин у різних світлових умовах є неоднакова величина листкових пластинок. У світлолюбних рослин вона менше, ніж у тіньолюбних, навіть у близьких видів.

Розміщення листкових пластинок у просторі модифікує в умовах надлишку і дефіциті світла. У рослин – геліофітів листки звичайно орієнтовані так, щоб зменшити прихід радіації в самі “небезпечні” години дня: листкові пластинки розміщені вертикально або під великим кутом до горизонтальної площини, так що вдень листки отримують лише частину світла. Серед дерев прикладом такого положення листків ми зустрічаємо в евкаліптів, мімоз, акацій; серед трав’янистих – багато степових рослин. Цікава адаптація до ослаблення отриманої радіації у так названих “компасних” рослинах: листки у них розміщені в одній площині, орієнтованій з півночі на південь, що надає можливість отримувати мінімальну кількість радіації опівдні. Класичні приклади таких рослин: дикий латук, пижма звичайна, деревій звичайний та ін. Всі ці рослини в тіні втрачають властивості “компасних” рослин.

Якщо в геліофітів, образно говорячи, листки “відвертається” від світла, то листки тіньовитривалих рослин, що ростуть при ослабленому освітлені, навпаки, направлені так, щоб отримати максимальну кількість світла. Під пологом щільно зростаючих дерев основним джерелом світла є потік дифузної радіації зверху, в зв’язку з чим листки лісових трав і підросту мають переважно горизонтальне й близьке до нього положення. Затінення одних листків іншими зменшується також завдяки розміщенню гілок в одній площині у виді “листкової мозаїки”. Така мозаїка характерна для дерев: клена, в’яза, ільма, липи тощо. Деякі тіньові рослини здатні до захисних рухів: зміни положення листових пластинок при попаданні на них світла (відмічається складання листків вздовж поздовжньої осі). В багатьох геліофітів поверхня листка має особливості, які сприяють відбиттю сонячного проміння (блискуча поверхня у лавра, магнолії; покриття світлим восковим нальотом у кактусів, молочаю) або послабленню їх дії (густе опушення, товста кутикула).

Відмічається значні зміни і в самій будові листка у різних типів рослин по відношенню до світла: у формуванні палісадної тканини, величині й розміщенні хлоропластів в клітинах рослин, складу пігментів. Основні фізіологічні адаптації до світла лежать в сфері фотосинтезу і фотосинтетичного апарату, особливостях пігментної системи.

Сезонні адаптації рослин до світлового режиму полягають в такій організації життєвих процесів у часі, при яких основний період асиміляції не співпадає з періодом сильного затінення. В першу чергу це використання весінньої екологічної ніші ефемероїдами, які розвиваються в період максимального освітлення весною, а затінення пережидають в стадії літнього покою. Другий тип сезонної адаптації до режиму освітлення під пологом листопадних лісів спостерігається у трав’янистих рослин з довгим періодом вегетації – від ранньої весни до пізньої осені (снить, копитень, маренка, медунка тощо).

Дуже важливою характеристикою світлового режиму є фотоперіод, тобто довжина дня (відношення світлої й темної частин доби), яка неоднакова на різних широтах. Здатність рослин реагувати на довжину дня отримала назву фотоперіодичної реакції (ФПР), а коло явищ, що регулюються довжиною дня, називається фотоперіодизмом.

За типом ФПР виділяють такі основні групи рослин:

1. Рослини з короткою ФПР (або рослини короткого дня), яким для переходу до цвітіння необхідно 12 годин і менше світла за добу (наприклад, конопля, тютюн ).

2. Рослини з довгою ФПР (рослини довгого дня); для цвітіння їм потрібна довгота дня 12 і більше годин (наприклад, картопля, пшениця, шпинат).

3. Рослини перехідного типу. Цвітіння наступає при певному, порівняно вузькому, діапазоні фотоперіоду.

4. Рослини, що відносяться до величини фотоперіоду нейтрально – для них тривалість фотоперіоду не має значення (томат, кульбаба тощо).

Кожній рослині (або сорту) властивий свій критичний фотоперіод, інколи досить точний. Так, для хризантеми, яка є рослиною довгого дня, критична довгота дня, що забезпечує цвітіння, складає 14 годин 40 хвилин, але вже при 13 годинах 50 хвилинах бутони не утворюються.

Фототропізм. Під фототропізмом розуміють реакцію рослин, які не можуть переміщуватись в просторі, на світло, яка виражається в зміні процесів зростання, що приводять до зміни в розміщенні органів рослин відносно джерела світла. Так виділяють позитивний, негативний і трансверсальний фототропізм. При позитивному фототропізмі пагони рослин направлені в напрямку джерела світла. Прикладом негативного фототропізму можуть бути кореневі системі, які направлені в протилежну від джерела світла сторону. Трансверсальний фототропізм можна розглянути на прикладі “листкової мозаїки” у більшості рослин помірної зони, коли листки всією поверхнею розміщуються перпендикулярно до променів світла. При надлишку сонячної радіації листки, наприклад евкаліпту, розмішуються ребром до джерела світла. Відомі також “компасні рослини ”, квіти яких орієнтуються за сторонами світу, переважно “схід-захід”. Прикладом таких рослин може бути соняшник.

Вплив світла на тварини. Для тварин, як і для рослин, характерно явище фотоперіодизму. Встановлено, що в багатьох тварин процес розмноження стихає осінню та зимою в зв’язку з скороченням дня, тоді як збільшення його довжини весною, навпаки, стимулює діяльність полових залоз. Світло діє через очі на гіпофіз – придаток головного мозку, що регулює діяльність гормонів, діючих через кров на полові залози.

Більш довгий день літом в середніх та північних широтах приводить до того, що денні птахи вигодовують більшу кількість пташенят, ніж на півдні, наприклад велика синиця має в середній смузі Росії від 8 до 13 яєць в кладці, а близька їй форма на Зондських островах кладе всього 2-3 яйця. У нічних птахів відповідно проявляється протилежна закономірність. Наприклад, у дрімлюг в середній смузі Росії буває 2 яйця в кладці, а в південних районах – 3-4. Збільшення довжини дня з допомогою штучних джерел освітлення пташиних ферм дозволяє збільшувати яйценосність домашніх птахів.

У тварин відмічено різне відношення до інтенсивності світла. Із хребетних різко тіньовими буває небагато тварин. Приведемо деякі приклади: печерна амфібія протей і ссавець кріт, ведуть підземний образ життя. Європейський і американський протеї вважаються неотонічними (фіксованими) личинками якихось давніх саламандр, але в європейського протея, що живе у підземних водах Югославії, очі скриті під шкірою, а в американського очі хоча і маленькі, але добре помітні. До тіньових можна віднести ґрунтових комах, рачків, черв’яків, а також усіх нічних тварин, особливо нічних птахів, літаючих мишей і нічних метеликів, хоча останні проявляють таке явище як фототропізм – рух на джерело світла.

Із птахів найбільш пристосований гуахаро (Steatornis caripensis) – нічний птах із загону дрімлюг, що гніздиться в темних печерах Південної Америки. За їжею, яка складається в основному з плодів пальм, гуахаро вилітає вночі, орієнтуючись в темноті за звуками, що ними видаються і які відбиваються від різних предметів. Властивістю до ехолокації володіють, як відомо, літаючі миші, а із птахів ще сіра салангана із родини смеречників, що також гніздиться в дуже темних печерах. Вона видає звуки, що відбиваються від стін печери і допомагає птасі орієнтуватись в повній темноті.

---

Дата добавления: 2015-10-13