Соотношение стадий овогенеза и фолликулов

Стадия овогенеза	Вид деления	Стадий деления	Название клетки, набор хромосом и ДНК	Фолликул, локализация структуры, условия возникновения	Сроки существования
Стадия размножения	Митоз	Профаза, метафаза, анафаза, телофаза	Овогония, 2с2n	Половой тяж гонады	С 8-й недели до 3-4 месяца в/у развития
Малый рост	Мейоз 1	Профаза (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена)	Овоцит 1-го порядка, 2с4n	Примордиальный фолликул, корковое вещество яичника	С 5 мес в/у развития
Большой рост	Мейоз 1	Профаза 1 на стадии диплотены	Овоцит 1-го порядка, 2с4n	Первичный, вторичный, третичный фолликулы в корковом веществе яичника под дейстуием ФСГ гипофиза	1-14 дни менструального цикла
Стадия созревания	Мейоз 1	Окончание профазы 1 (диакинез), метафаза1, анафаза1, телофаза1	Овоцит 2-го порядка, 1с2n, + 1-е редукционное тельце	Третичный фолликул в корковом веществе яичника на пике в крови ЛГ гипофиза	За сутки до овуляции (13-14 сутки менструального цикла)
Мейоз 2	Профаза, метафаза	Овоцит 2-го порядка, 1с2n	Брюшная полость, маточная труба	После овуляции
Мейоз 2 (созревание полное)	Анафаза, телофаза	Гаплоидная яйцеклетка, 1с1n, + 2-е редукционное тельце	Маточная труба, при оплодотворении сперматозоидом	В течение 1-2 суток после овуляции

Гематоовариальный (гематофолликулярный) барьер отделяет яйцеклетки от микроокружения, создает оптимальные условия для метаболизма овоцитов. Барьер состоит из эндотелия и базальной мембраны капилляра соматического типа внутренней теки, базальной мембраны фолликулярных клеток, самих фолликулярных клеток и прозрачной зоны вокруг овоцита.

Под действие ФСГ несколько десятков примордиальных фолликулов вступают в стадию роста, но в течение одного менструального цикла заканчивает развитие только один фолликул - его называют доминантным, который блокирует дальнейший рост других фолликулов и вызывает их регрессию. Такие фолликулы называются атретическими.

Желтое тело – временная эндокринная железа, образующаяся на месте овулировавшего фолликула и функционирующаяв течение 14 дней независимо от продолжительности менструального цикла. В отсутствие беременности желтое тело регрессирует к следующему овариальному циклу. Развитие желтого тела происходит под действием лютеотропного гормона гипофиза, выделяют следующие стадии развития:

1) Стадия пролиферации: после овуляции стенки фолликула спадаются, фолликулярные клетки и текоциты начинают пролиферировать, заполняя всю полость фолликула. Из внутренней теки прорастают кровеносные сосуды, разрушая базальную мембрану фолликула;

2) Стадия железистого метаморфоза: фолликулярные клетки и текоциты трансформируются в лютеоциты, вырабатывающие гормоны прогестерон (в большем количестве) и эстрогены.

3) Стадия расцвета характеризуется активной функцией лютеоцитов, вырабатывающих прогестерон, подготавливающий матку к восприятию эмбриона и способствующий протеканию беременности, максимального развития желтое тело достигает через 7 дней после овуляции под действием ЛГ гипофиза. При беременности стадия расцвета удлиняется до 3-4 месяцев, что происходит под влиянием хорионического гонадотропина, вырабатывающимся эмбрионом, такое желтое тело беременности увеличивается до 3 см в диаметре.

4) Стадия обратного развития: происходит дегенерация лютеоцитов и замещение плотным соединительнотканным рубцом – беловатым (белым) телом.

Белое тело – соединительнотканный рубец, образовавшийся на месте желтого тела.

Овариальный цикл включает две стадии: фолликулиновую (1-14 дни 28-дневного менструального цикла) и лютеиновую (14-28 дни менструального цикла), границей между которыми является овуляция (14-й день). В фолликулиновую стадию под действием фолликулостимулирующего гормона гипофиза происходит рост фолликула: примордиальный, первичный, вторичный, третичный. Фолликулярные клетки вырабатывают эстрогены. В лютеиновую стадию на месте овулировавшего фолликула под действием лютеотропного гормона гипофиза образуется желтое тело, лютеоциты которого продуцируют преимущественно прогестерон.

Эндокринная функция яичника. Основными гормонами яичника являются эстрогены, прогестерон и андрогены. Все они синтезируются из холестерина под влиянием определенных ферментов. В репродуктивном периоде гормональная функция яичника достигает расцвета, синтез половых гормонов имеет четко выраженный циклический характер и зависит от фазы менструального цикла.

Фолликулярные клетки под действием фолликулостимулирующего гормона гипофиза в фолликулиновую стадию овариального цикла вырабатывают эстрогены, преимущественно эстрадиол, который активизирует процессы пролиферации в эндометрии матки. Эстрадиол образуется из тестостерона или других стероидов путем его ароматизации. Эстрогены имеют отрицательную обратную связь с выработкой ФСГ, также влияют на образование ЛГ: в первую половину фолликулиновой стадии зависимость отрицательная, во второй половине фолликулиновой стадии – положительная, что приводит к пику ЛГ в середине менструального цикла, когда в фолликулах вырабатывается максимум эстрогенов. Помимо эстрогенов в фолликулярных клетках образуется ингибин В (гонадокринин), обеспечивающий доминирование фолликула и имеет отрицательную обратную связь с выработкой ФСГ.

Клетки желтого тела под действием лютеотропного гормона гипофиза вырабатывают прогестерон, усиливающий секрецию маточных желез, и подготавливает слизистую матки к прикреплению зародыша.

Тека-клетки (аналоги клеток Лейдига яичек) под действием лютеотропного и фолликулостимулирующего гормонов продуцирует андрогены, которые поступают в фолликулярные клетки и превращаются там в эстрогены.

Эстрогены обладают широким спектром биологического действия: способствуют росту и развитию наружных и внутренних половых органов, в пубертатном периоде стимулируют рост молочных желез, рост и созревание костей, обеспечивают формирование скелета и перераспределение жировой ткани по женскому типу. Андрогены способствуют росту и созреванию костей, оволосению лобка и подмышечных впадин. Эстрогены и прогестерон вызывают циклические изменения в слизистой оболочке матки и влагалища, эпителии молочных желез. Прогестерону принадлежит определяющая роль в подготовке матки и молочных желез к беременности, родам и лактации. Половые гормоны участвуют в водном и электролитном обмене. Эстрогены и прогестерон обладают выраженным иммунодепрессивным свойством.

Помимо половых гормонов в клетках яичника вырабатываются гистогормоны, обладающие паракринной регуляцией, к ним относятся: эпидермальный фактор роста – образуется в текоцитах и ингибирует стероидогенез; трансформирующий фактор роста – образуется фолликулярными клетками и текоцитами, стимулирует или подавляет клеточную пролиферацию; инсулиноподобный фактор роста – синтезируется фолликулярными клетками, стимулирует продукцию эстрогенов и прогестерона в фолликулиновую стадию; активин – образуется как и ингибин в фолликулярных клетках незрелых фолликулов, ингибирует синтез андрогенов в текоцитах и усиливает синтез эстрогенов из холестерина в фолликулярных клетках.

Матка

Матка – полый орган, стенка которого состоит из трех оболочек: 1) внутренняя - слизистая (эндометрий), 2) средняя - мышечная (миометрий) и 3) наружная - серозная (периметрий).

Эндометрий (толщина – 10-12 мм) состоит из однослойного призматического эпителий, чувствительного к действию гормонам яичника, и собственной пластинки слизистой, образованной рыхлой волокнистой соединительной тканью. В слизистой оболочке находятся маточные железы – простые, неразветвленные или слабо разветвленные, трубчатые, с мерокриновым типом секреции, выделяющие слизистый секрет. Эпителий желез – однослойный высокопризматический.

В эндометрии выделяют два слоя, которые различаются по строению и функции: базальный и функциональный. Базальный слой прилежит к миометрию, его толщина 1-1,5 мм, содержит дистальные участки маточных желез, служит источником восстановления функционального слоя в менструальном цикле. Функциональный слой (при его полном развитии) в 5-6 раз толще базального, состоит из поверхностного (компактного) слоя с плотно лежащими клетками стромы и глубокого (губчатого) с многочисленными железами и сосудами, в конце каждого цикла функциональный слой отторгается, и вновь восстанавливается в следующем. Функциональный слой слабо иннервирован (вегетативная иннервация ограничена кровеносными сосудами), содержит незрелые коллагеновые и эластические волокна, имеет расширенные участки вен (лакуны). В функциональном слое много децидуальных клеток – видоизмененные фибробласты, содержащие в цитоплазме глыбки гликогена. Количество децидуальных клеток возрастает со времени менархе, особенно при формировании плаценты и в период беременности.

В матке выделяют два основных отдела: тело и шейку.

Менструальный цикл проявляется изменениями эндометрия тела матки, которые происходят непрерывно в течение репродуктивного периода, повторяясь каждые 28 дней, включает три фазы:

1) фаза десквамации (1-5 сутки менструального цикла), в которую происходит отторжение функционального слоя эндометрия вследствие снижения уровня прогестерона и эстрадиола, что приводит к спазму спиральных артерий, некрозам в слизистой и десквамации, что проявляется кровотечением.

2) фаза пролиферации (5-14 сутки менструального цикла) характеризуется восстановлением функционального слоя эндометрия за счет базального, что происходит под действием эстрогенов яичника.

3) фаза секреции (14-28 сутки менструального цикла) характеризуется активной деятельностью маточных желез, что происходит под действием прогестерона желтого тела яичника, – идет подготовка к имплантации эмбриона.

Миометрий состоит из трех слоев гладко-мышечных клеток – 1) внутреннего подслизистого, 2) среднего циркулярного, сосудистого с косопродольным расположением миоцитов, 3) наружного надсосудистого с косопродольным расположением мышечных клеток, но перекрестным по отношению к сосудистому слою. Такое расположение мышечных пучков имеет значение в регуляции интенсивности циркуляции крови в течение менструального цикла.

Периметрий имеет типичное строение серозной оболочки (мезотелий с подлежащей соединительной тканью).

Шейка матки – толстостенная трубка, большую часть стенки которой образует миометрий, состоящий из циркулярных пучков гладкомышечных клеток. Шеечный канал выстлан однослойным призматическим эпителием, который вдается в собственную пластинку, образуя несколько десятков разветвленных слизистых шеечных желез. Эпителий влагалищной части шейки матки – многослойный плоский неороговевающий. Граница двух эпителиев – резкая, проходит выше наружного зева, имеет важное клиническое значение, так как нередко подвергается диспластическим процессам. Под действием эстрогенов (в середине цикла) слизь желез шейки матки становится жидкой, способствующей проникновению сперматозоидов. Под действием прогестерона мицеллы слизи образуют плотную сеть, препятствующую движению спермиев.

Васкуляризация и иннервация матки. Артерии, несущие кровь к эндометрию и миометрию, в циркулярном слое миометрия спиралевидно закручиваются, что способствует их сжатию при сокращении матки, что особенно важно во время родов, так как предотвращается возможность сильного маточного кровотечения в после отделения плаценты. Входя в эндометрий, приносящие артерии дают начало мелким артериям двух видов: прямым, которые не выходят за пределы базального слоя, и спиральным, которые снабжают кровью функциональный слой. Иннервация матки, в основном, происходит за счет симпатических волокон подчревного сплетения, которые образуют хорошо развитое маточное сплетение на поверхности матки в периметрии. Также имеется некоторое количество парасимпатических волокон. В эндометрии обнаружено большое количество нервных рецепторных окончаний различной структуры, раздражение которых не только вызывает сдвиги в функциональном состоянии самой матки, но и отражается на многих общих функциях организма.

Дата добавления: 2015-09-03