Развитие

Закладка половой системы на начальных этапах эмбриогенеза (до 6-ой недели) протекает у обоих полов одинаково, притом в тесном контакте с развитием органов мочеобразования и мочевыделения. На 4-й неделе на внутренних поверхностях обеих первичных почек образуются утолщение целомического эпителия, которым покрыта почка – половые валики. Эпителиальные клетки валика, дающие начало фолликулярным клеткам яичника или сустентоцитам яичка, перемещаются вглубь почки, окружают мигрирующие сюда из желточного мешка гоноциты, образуя половые тяжи ( будущие фолликулы яичника или извитые канальцы яичка). Вокруг половых тяжей скапливаются мезенхимные клетки, дающие начало соединительно-тканным перегородкам гонад, а также текоцитам яичника и клеткам Лейдига яичка. Одновременно от обоих мезонефральных (Вольфовых) протоков обеих первичных почек, тянущихся от тел почек к клоаке, отщепляются параллельно идущие парамезонефральные (Мюллеровы) протоки.

Таким образом, индифферентная гонада к 6-ой неделе содержит предшественники всех основных структур гонад: половые тяжи, состоящие из гоноцитов, окруженных эпителиальными клетками, вокруг половых тяжей – клетки мезенхимы. Клетки индифферентной гонады чувствительны к действию продукта гена Y хромосомы, в отсутствие которого на 8-ой неделе эмбриогенеза развивается яичник: половые тяжи перемещаются на периферию гонады, формируя корковое вещество, почечные канальцы первичной почки редуцируются, мезенхима с врастающими сосудами располагается в центральной части – будущее мозговое вещество. Мезонефральные протоки атрофируются, тогда как парамезонефральные - становятся маточными трубами, концы которых расширяются в воронки, охватывающие яичники. Нижние части мюллеровых протоков, сливаясь, дают начало матке и большей части влагалища.

Яичник

Яичник выполняет две функции – 1) генеративную: образование зрелых женских половых клеток – овогенез; и 2) эндокринную: выработка половых гормонов.

Яичник взрослой женщины имеет овальную форму, длину 2,5-3,5 см, ширину 1,5-2,5 см, толщину 1-1,5 см, массу 5-8 г. Правый яичник всегда больше левого. Яичник – паренхиматозный орган, состоящий из коркового и мозгового вещества, имеет соединительнотканную капсулу (белочную оболочку), снаружи покрытую однослойным эпителием целомического происхождения. Мозговое вещество состоит из рыхлой соединительной ткани, окружающей сосуды и нервы, которые поступают сюда через ворота яичника. Корковое вещество составляет до 2/3 объема яичника, содержит фолликулы различной степени зрелости, каждый из которых состоит из яйцеклетки с поддерживающими ее микроскопическими структурами: фолликулярными клетками и текоцитами. Также в корковом веществе находятся атретические фолликулы, желтые и беловатые тела. Строма коркового вещества представлена прослойками соединительной ткани.

Овогенез протекает в корковом веществе яичника, за исключением завершающих этапов, и включает три фазы: 1) размножения, 2) роста и 3) созревания.

1) Стадия размножения овогоний происходит внутриутробно. Овогонии развиваются из гоноцитов индифферентной гонады на 8-й неделе и делятся митозом до 3-4 месяца внутриутробного развития, в результате чего образуется до 7 млн овогоний.

2) Стадия роста складывается из двух периодов: малого и большого роста. Под действием местных регуляторных факторов прекращается деление овогоний, которые увеличиваются в размерах, накапливая в цитоплазме белок вителлин, становятся тетраплоидными овоцитами 1-го порядка и с 5-го месяца внутриутробного развития вступают в первое деление мейоза. Овоцит проходит следующие стадии профазы 1-го деления мейоза: лептотену, зиготену, пахитену, когда происходит кроссинговер, диплотену, после чего мейоз останавливается, и на этом к 7-му месяцу эмбриогенеза завершается малый рост яйцеклеток. Овоциты в стадии диплотены профазы 1-го деления мейоза находятся в составе примордиальных фолликулов (их строение - см. ниже) длительное время. К рождению в яичнике остается до 2 млн овоцитов.

Большой рост происходит с наступлением циклической деятельности под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза в течение 10-14 дней (в фолликулиновую стадию овариального цикла – см. ниже). Овоцит увеличивается в размерах, готовится к возобновлению мейоза и находится в растущем фолликуле.

Стадия покоя яйцеклетки начинается после малого роста и длится до большого роста, в это время овоцит находится в составе примордиальных фолликулов на стадии диплотены профазы 1-го деления мейоза.

3) Стадия созревания начинается непосредственно перед овуляцией в третичном (зрелом) фолликуле и длится 1-2 суток. Возобновляется мейоз: клетка заканчивает профазу, метафазу, анафазу и телофазу 1-го мейотического деления, в результате чего образуется овоцит 2-го порядка с диплоидным набором хромосом и первое редукционное тельце. Овоцит 2-го порядка при овуляции выделяется из яичника и поступает в маточную трубу, во время этого пути овоцит вступает во второе деление мейоза, которое останавливается в метафазе. В случае оплодотворения сперматозоидом мейотическое деление овоцита завершается с образованием гаплоидной яйцеклетки и 2-го редукционного тельца, если оплодотворения не произошло, то мейоз не завершается, и через 1-2 суток яйцеклетка погибает путем апоптоза. Редукционные тельца нежизнеспособны.

Отличия овогенеза от сперматогенеза:

- отсутствие фазы формирования;

- фаза размножения происходит внутриутробно;

- длительная фаза роста;

- завершение овогенеза вне гонады и лишь при оплодотворении;

- гибель большинства клеток, вступивших в этот процесс;

- образование при созревании неодинаковых клеток;

- выраженная цикличность овогенеза;

- прекращение после менопаузы с полным исчезновением половых клеток.

Строение и развитие фолликулов. В корковом веществе яичника новорожденной девочки насчитывается до 2 млн фолликулов, к моменту менархе – до 500 тыс., из них созревают до стадии овуляции 300-400. Выделяют следующие этапы развития фолликула: примордиальный фолликул, первичный (преантральный) фолликул, вторичный (антральный) фолликул, третичный (преовуляторный, зрелый) фолликул, или Графов пузырек.

Примордиальный фолликул диаметром 0,5 мм состоит из овоцита 1-го порядка, находящегося в диплотене профазы 1-го деления мейоза, окруженного одним слоем плоских фолликулярных клеток и базальной мембраной. Примордиальные фолликулы располагаются непосредственно под соединительнотканной капсулой в корковом веществе яичника.

Первичный (преантральный) фолликул диаметром до 2 мм состоит из одного или нескольких слоев призматических фолликулярных клеток, количество которых увеличивается под действием фолликулостимулирующего гормона гипофиза. Первичный фолликул с одним слоем фолликулярных клеток может образовываться из примордиального без действия ФСГ, поэтому в яичнике новорожденной девочки встречаются как примордиальные так и первичные фолликулы. Вокруг овоцита формируется прозрачная зона, состоящая из полисахаридов, играющая важную роль при последующем оплодотворении. Фолликулярные клетки, окруженные базальной мембраной, вырабатывают эстрогены.

Вторичный (антральный) фолликул образуется из первичного фолликула, при этом продолжает увеличиваться количество слоев фолликулярных (гранулезных) клеток, продуцирующих фолликулярную жидкость, которая накапливается в межклеточном пространстве гранулезного слоя, образуя полости фолликула. Фолликулярная жидкость по составу похожа на плазму крови, содержит высокие концентрации некоторых белков и стероидных гормонов, в первую очередь, женских половых гормонов – эстрогенов. Вокруг базальной мембраны фолликулярных клеток формируется соединительнотканная оболочка - тека, состоящая из наружного слоя, представленного плотной неоформленной соединительной тканью, и внутреннего слоя, состоящего из рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами и особенными клетками – текоцитами, синтезирующими андрогены (андрогены используются фолликулярными клетками для синтеза эстрогенов). Вторичный фолликул диаметром до 5-15 мм существует 8-9 суток в фолликулиновую стадию овариального цикла. Находясь в составе растущего фолликула, овоцит 1-го порядка проходит стадию большого роста овогенеза.

Третичный (зрелый, доминантный, преовуляторный) фолликул, или Граафов пузырек образуется из вторичного фолликула на 12-13 день менструального цикла. В нем овоцит, окруженный прозрачной зоной и фолликулярными клетками – лучистым венцом, смещается к одному из полюсов фолликула, образуя яйценосный бугорок. Фолликулярная жидкость заполняет одну большую полость фолликула, стенка которого изнутри наружу представлена слоями: слой фолликулярных клеток (зернистый, гранулезный слой), базальная мембрана, внутренняя тека с текоцитами, наружная тека. Диаметр третичного фолликула – до 25 мм. За сутки до овуляции овоцит 1-го порядка заканчивает 1-е деление мейоза, образуется овоцит 2-го порядка и 1-е редукционное тельце. В стенке преовуляторного фолликула образуется бессосудистое выпячивание (так называемая стигма), которое разрывается вместе с оболочкой яичника, и яйцеклетка выбрасывается в брюшную полость - овуляция.

Дата добавления: 2015-09-03