Механизм глотания. Регуляция глотания. Нарушение глотания. Методы исследования функции глотания.

В акте глотания различают три фазы:

• Первая - оральная; твердая и жидкая пища при помощи языка направляется к заднему отделу ротоглотки.
• Вторая - глоточная; рефлекс глотания вызывается касанием пищи задней стенки глотки. Регулируется центром глотания, находящимся в продолговатом мозгу.
• Третья — пищеводная, она связана с координацией перистальтики пищевода и желудка. При глотании опущенные небные занавески поднимаются вверх и закрывают верхний отдел глотки, надгортанник временно закрывает вход в гортань. Пища поступает в пищевод, соединяющий глотку и желудок. Перед пищеводом находится трахея, за пищеводом - позвоночник. В пищеводе имеются три физиологических сужения. Первое - в месте перехода глотки в пищевод, второе - на уровне дуги аорты, третье - в месте перехода пищевода через отверстие диафрагмы. Продвижение пищевого комка по пищеводу происходит за счет волнообразных движений его стенок вследствие сокращения их мускулатуры.

Произвольная регуляция акта глотания обеспечивается билатеральным супрануклеарным влиянием корковых центров глотания, которые локализуются в прецентральной извилине, премоторной коре, лобно-теменной части покрышки и в передней части островка.

Наиболее важным центром, который инициирует весь глотательный процесс, считают участок коры, расположенный несколько кпереди от зоны корковой иннервации руки в двигательной коре.

Стволовые центры глотания локализуются в дорсолатеральной части продолговатого мозга и представлены уже упомянутыми ядрами – n. tractus solitarius и n. аmbiguus, а также ретикулярной формацией ствола мозга, которая осуществляет интегративную функцию, связывая центры глотания в единую систему.

В зависимости от причины нарушения глотания бывает:

1. Механическим или органическим – возникает при несоответствии куска пищи и просвета пищевода.
2. Функциональным – возникает при нарушении перистальтики, расслабления.

Нарушение глотания может привести к серьезным последствиям, таким как, истощение ор ганизма, снижение веса, постоянные поперхивания, кашель и развитие пневмонии.

фагиография по И. С. Рубинову, позволяющая графически изображать двигательную активность подъязычно-мышечно-гортанного комплекса в момент глотания.

№7. Функциональная система, поддерживающая уровень питательных веществ в крови

Непрерывность протекания обменных процессов в клетках тре­бует постоянного притока к ним питательных веществ из крови. Этот процесс осуществляется по принципу саморегуляции функциональной системой, схема которой приведена на рис.

Системообразующим фактором, или полезным приспособи­тельным результатом, данной функциональной системы явля­ется оптимальный для клеточного метаболизма уровень пита­тельных веществ в крови. Этот показатель характеризуется мно­жеством параметров: он включает, кроме белков, жиров и уг­леводов, определенное содержание витаминов, солей, микро­элементов и других химических соединений.

В различные возрастные периоды человека, а также в раз­личных условиях существования уровень питательных веществ в крови может меняться в довольно широких пределах, т.е. является пластичным показателем.Уменьшение содержания питательных веществ в крови при­водит к первичному возбуждению хеморецепторов сосудов, ки­шечника, печени, поджелудочной железы, латеральных и вен-тромедиальных ядер гипоталамуса. Латеральные ядра гипотала­муса ответственны за формирование пищевой потребности, вентромедиальные — за оценку ее удовлетворения.Возбуждение в центральную нервную систему поступает также от рецепторов пищеварительного тракта, особенно от желудка, по мере эвакуации из него пищи. Импульсация от желудка начинает поступать в нервные центры задолго до того, как изменится содержание питательных веществ непосредствен­но в крови. Именно эта импульсация становится сигналом о возникающей потребности организма в том или ином веще­стве. В этот период происходят депонирование питательных веществ и их более экономное выведение в кровь. Кровь с малым количеством питательных веществ («голодная кровь») раздражает рецепторы сосудистого русла, афферентная импуль­сация от которых возбуждает латеральные ядра гипоталамуса (рефлекторный путь). Возбуждение этих центров возникает и при непосредственном действии «голодной крови» на специ­альные хеморецепторы гипоталамуса (гуморальный путь).

Возбуждение гипоталамических отделов пищевого центра приводит к ряду процессов, определяемых как внутреннее и внешнее звенья саморегуляции функциональной системы.

Внутреннее звено реализует три основных механизма саморегуляции. Под влиянием рефлекторных и гуморальных фак­торов ритмически опорожняются резервные образования пита­тельных веществ — так называемые депо. Кроме того, происхо­дит перераспределение питательных веществ от менее значимых к более важным органам. При этом может изменяться и интен­сивность расходования питательных веществ и метаболизма.

Однако запасы питательных веществ в организме ограниче­ны, поэтому внутреннее звено саморегуляции не может дли­тельное время обеспечивать поддержание их оптимального для метаболизма уровня в крови. В связи с этим формируется внешнее звено са море гул я ци и — специальные меха низмы, которые заблаговременно побуждают к поиску и при­ему пищи. Это побуждение формируется еще при достаточных запасах питательных веществ в организме и приводит к воз­никновению так называемой пищевой мотивации.

Пищевая мотивация строится на основе восходящих акти­вирующих влияний гипоталамических центров на другие струк­туры большого мозга, в том числе кору. Все это приводит к формированию активного пищедобывательного поведения, заканчивающегося приемом пищи.

Обычно от момента приема пищи до поступления продук­тов ее гидролиза в кровь проходит значительное время (не менее 1 ч). Это время затрачивается на поступление и обра­ботку пищи в полости рта, ее переваривание в желудке, ки­шечнике и последующее всасывание в кровь продуктов гидро­лиза. Однако восстановление уровня питательных веществ в крови происходит уже в момент поступления пищи в ротовую полость и в желудок. Эти процессы определяются сугубо не­рвными влияниями, поступающими к вентромедиальным яд­рам гипоталамуса при раздражении пищей рецепторов рото­вой полости и желудка. Информация от них оказывается дос­таточной, чтобы затормозить возбужденный «голодной кровью» пищевой центр гипоталамуса и за счет выброса резервов пи­тательных веществ из депо быстро восстановить их уровень в крови. Данная стадия удовлетворения пищевой потребности \ получила название первичного, или сенсорного, насыщения. Она позволяет быстро включать механизмы удовлетворения исходной потребности организма и заканчивать процесс при­ема пищи задолго до истинного поступления питательных ве­ществ в кровь и к тканям организма.

Завершающий этап саморегуляции происходит только пос­ле поступления питательных веществ в кровь. При этом воз­никает вторичное, обменное насыщение, которое приводит к пополнению резервов депо и восстановлению исходного уров­ня питательных веществ в организме.Таким образом, в поддержании оптимального для метабо­лизма уровня питательных веществ в крови существенную роль играют процессы, протекающие в полости рта, афферентация j от которых участвует в механизмах сенсорного насыщения. Помимо этого, процессы, протекающие в полости рта во вре­мя приема и обработки пищи, направлены на достижение полезного приспособительного результата и другой функцио­нальной системы — формирования пищевого комка, адекватно­го для проглатывания. Этот процесс происходит при участии органов и тканей челюстно-лицевой области, которые вклю­чаются в качестве исполнительных механизмов данной функ­циональной системы.

№7 Вкусовая сенсорная система. Психофизиология вкусовой чувствительности. Механизмы восприятия вкуса. Методы исследования.

Специфической особенностью сенсорной функции слизистой оболочки полости рта является ее вкусовая чувствительность.

Вкусовые рецепторные клетки собраны во вкусо­вые почки (у человека их около 2000). Вкусовые почки нахо­дятся преимущественно в сосочках языка: грибовидных, лис­товидных, желобовидных (рис. 3.3). Грибовидные сосочки, в основном локализуются на кончике языка. Листовидные сосочки в виде 3—8 параллельных складок длиной 2—5 мм расположе­ны в основании боковой поверхности языка. Желобовидные сосочки в количестве 9—15 (их число всегда непарное) лока­лизованы в области корня языка в виде перевернутой римс­кой цифры V. Валик слизистой оболочки, окружающий каж­дый желобовидный сосочек, отделяется от него глубокой бо­роздой, куда открываются протоки мелких белковых желез (железы Эбнера). Сами железы располагаются у основания со­сочков в межклеточной соединительной ткани. Секрет этих желез увлажняет и растворяет вкусовые вещества, попавшие на поверхность сосочков, а также способствует удалению из сосочков остатков пищи. Таким образом, секрет желез как бы «прополаскивает» сосочек, увеличивая возможность последу­ющего контакта с другими порциями пищевого раздражителя.

Отдельные вкусовые почки расположены на мягком небе, задней стенке глотки и надгортаннике.

Проводниковый и центральный отделы вкусо­вого анализатора. Внутрь каждой вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта по лучают нервные волокна от различных нервов. Так, вкусовые почки передней трети языка — от барабанной струны, входя­щей в состав лицевого нерва; задней трети языка, а также мягкого и твердого неба, миндалин — от языкоглоточного нерва, а вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, — от верхнегортанного нерва, яв­ляющегося ветвью блуждающего нерва.

Эти нервные волокна являются периферическими отрост­ками биполярных нейронов, расположенных в соответствую щих чувствительных ганглиях, представляющих I нейрон про­водникового отдела вкусового анализатора. Центральные отро­стки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолго­ватого мозга, ядра которого представляют IIнейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подходят к яд­рам зрительного бугра ( IIIнейрон). Центральные отростки нейронов зрительного бугра идут в кору, где расположен IV нейрон.

Корковый центр вкуса локализован в нижней части соматосенсорной зоны коры, в области представительства язы­ка, а также в области подошвы передней центральной изви­лины. У человека представительство вкусовых рецепторов на­ходится в коре островка и вокруг него. Большая часть нейро­нов этих областей мультимодальна, т.е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицеп-тивные раздражители.

Механизм вкусовой рецепции. Сладкое или горькое вкусо­вое вещество, растворяющееся в слюне, «протекает» в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокалик-сом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены «сладкочувствующие» и «горькочувствую-щие» рецепторные белки. При воздействии солей и кислот изменяется концентрация электролитов около вкусовой клет­ки. В каждом случае повышается проницаемость мембраны вку­совой клетки, возникает движение ионов, происходит депо­ляризация мембраны и образование рецепторного потенциала. Рецепторный потенциал распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее основа­нию.

Во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, се-ротонин, а также гормоноподобные вещества белковой при­роды), который в рецепторно-афферентном синапсе ведет к возникновению возбуждающего постсинаптического (генератор­ного) потенциала, а затем потенциалов действия во внесинап-тических отделах нервного волокна. Эти возбуждения переда­ются в другие структуры вкусовой сенсорной системы.

В нервном волокне при действии вкусового раздражителя различного качества возникает импульсация определенной ча­стоты, продолжительности и рисунка (паттерн нервной актив­ности), который и определяет ощущения различного вкуса.

Методы исследования. Исследование вкусовой чувствитель­ности проводят методом определения порога вкусового ощу­щения (густометрия), а также методом функциональной мо­бильности.

Метод пороговой густометрии позволяет определить порог вкусового ощущения отдельно для каждого вкусового вещества — сладкого, соленого, кислого и горького. Так, для слад­кого пороговой концентрацией является 0,1 % водный раствор сахара, для кислого — 0,0025 % раствор лимонной кислоты, для соленого — 0,05 % раствор поваренной соли, для горько­го — 0,0001 % раствор хинина. У подавляющего большинства людей отдельные участки языка обладают неодинаковой чув­ствительностью к веществам различного вкусового качества. Боковые поверхности языка наиболее чувствительны к соле­ному и кислому, кончик языка к сладкому, корень — к горь­кому (см. рис. 3.3, Б).

Метод функциональной мобильности позволяет определить ко­личество активных вкусовых сосочков языка при различных функциональных состояниях организма, например при голоде и насыщении.

Некоторые соматологические заболевания — глоссалгия (боль в языке), глоссит (воспаление слизистой языка) и др., могут возникать при патологии пищеварительного тракта. При этом наблюдаются потеря вкуса и искажение гастролингваль-ного рефлекса, что может служить диагностическим призна­ком.

Для исследования деятельности вкусовой сенсорной систе­мы используют также косвенные методы, т.е. исследование вку­сового восприятия по объективным показателям слюноотделе­ния, реакции сосудов, расхода энергии, а также электрофи­зиологические, биохимические, биофизические, гистохимичес­кие методы.

9. Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены среди клеток слизистой оболочки в области верхних носовых ходов и имеют вид отдельных островков в средних ходах.

Обонятельный эпителий лежит в стороне главного дыхательного пути, поэтому при поступлении пахучих веществ человек делает глубокие вдохи и принюхивается.

Толщина эпителия составляет примерно 100-150 мкм, диаметр расположенных между опорными клетками рецепторных клеток - 5-10 мкм. Обонятельные рецепторы - это первичные биполярные сенсорные клетки. Общее их количество у человека около

100 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки являются сферическое утолщение. Это обонятельная булава. Из нее выступает по 6-12 тонких (0,3 мкм) волос длиной 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкость, товары обонятельными железами. Благодаря обонятельным волос площадь рецептора, который контактирует с молекулами

пахучих веществ, увеличивается в десятки раз. Вполне возможно, что обонятельные волоски обладают и двигательной функцией, при этом повышается надежность захвата молекул пахучих веществ и контакта с ними. Обонятельная булава является важным цитохимическим центром обонятельной клетки: в ней генерируется РП.

Обонятельные рецепторы относятся к хеморецепторы ов. Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, что приводит к взаимодействию со специализированными рецепторными белками мембран. Вследствие сложного, пока не достаточно изученного цепи реакций, в рецепторе генерируется РП, а затем - импульсное возбуждение, которое передается волокнами обонятельного нерва в обонятельную луковицу-первичный "нервбвий центр обонятельного анализатора. С помощью электродов можно получить електроольфактограму. Электроды расположены непосредственно на поверхности обонятельного эпителия и регистрируют суммарную электрическую активность их. Монофазные негативная волна с амплитудой до 10 мВ и длительностью несколько секунд возникает даже при кратковременном воздействии пахучего вещества. основном на електроольфактограми можно заметить небольшую позитивность, предвари основной негативной волны, а при достаточной длительности воздействия регистрируется большое негативная волна в ответ на его прекращения (off-реакция). Иногда на медленную волну електроольфактограмы накладываются быстрые осцилляции, которые отражают синхронные импульсные разряды значительного количества рецепторов.

Как свидетельствуют результаты микроэлектродную исследований, единичные рецепторы отвечают увеличением частоты импульсации, которая зависит от качества и интенсивности стимула. Каждый рецептор может реагировать на большое количество пахучих веществ, но предпочтение он отдает некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, которые отличаются по своему настроению на различные группы веществ, могут основываться шифрование обонятельных раздражителей и их распознавания в центрах анализатора обоняния. Адаптация в анализаторе обоняния происходит сравнительно медленно (десятки секунд и минут) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Существует перекрестная адаптация, которая заключается в том, что при длительном поступлении какой-либо пахучего вещества повышается порог чувствительности не только к ней, а и в ийших веществ.

При электрофизиологических исследованиях обонятельных луковиц выявлено, что параметры электрической ответа, которая регистрируется при действии запахов, зависят от вида пахучего вещества. При различных запахах изменяется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков обонятельных луковиц. Служит это средством шифрования обонятельной информации, судить трудно.

Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной или несколькими молекулами пахучего вещества, а возбуждение небольшого количества рецепторов приводит к возникновению чувства. В то же время изменение интенсивности воздействия вещества (граница разницы) оценивается человеком довольно грубо (наименьшая воспринимающей разница по силе запаха составляет ЗО-60% от ее первоначальной концентрации). У многих животных, особенно у собак, эти показатели в 3-6 раз меньше. Одной из характерных особенностей обонятельного анализатора является то, что его афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону коры большого мозга.

В обонятельной луковице при анализе информации, поступающей широко используются явления конвергенции и торможения. Здесь же происходит и афферентный контроль с вышележащих центров или контралатеральной обонятельной луковицы. Обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в различные отделы мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препериформну кору, периамигдалярну кору и часть ядер миндалевидной комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, периформною корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений. Электрофизиологические исследования и опыты на животных с условными рефлексами свидетельствуют о "том, что для распознавания запахов не требуется значительное количество центров обонятельного мозга (rhinencephalon). В связи с этим большинство участков проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные центры, которые обеспечивают связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и формирование на этой почве ряда сложных форм поведения - пищевой, защитной, половой.

Связь рюхового анализатора с лимбической системой обеспечивает

наличие эмоционального компонента в обонятельном восприятии. • Запах может вызвать ощущение удовольствия или отвращения и, вероятно, играет определенную роль в формировании полового поведения (особенно это выражено у животных). Чувствительность обонятельных нейронов находится под контролем половых гормонов.

В клинической практике встречаются пациенты с различным нарушениям обоняния, начиная от снижения чувствительности (гипо-или аносмия) и заканчивая разнообразными обонятельными галлюцинациями и паросмия (неправильное восприятие запахов).

10. Боль - системная реакци организма возникающая на действие повреждающего фактора и направаленная на избавление организма от него.

Системная реакция проявляется комплексом реакций.

Соматические - обеспечивают уход организма от повреждающего агента (двигательные).

Вегетативные - перестройка работы внутренних органов на новый уровень, изменяется гемодинамика. В результате обеспечивается работа органов на постоянном уровне. Эти реакции обеспечиваются за счёт вовлечения в ответный процесс вегетативной нервной системы и желёз внутренней секреции.

Эмоциональные реакции - обеспечиваются высшими отделами центральной нервной системы.

Боль - психофизиологический феномен, обеспечивающий перестройку внутри организма, меняя его отношения с внешней средой.

Как системная реакция организма боль состоит из 3-х процессов:

возбуждение рецепторов;

проведение импульсов в центральную нервную систему и возбуждение центральных структур;

комплекс эффективных реакций, направленных на избавление организма от вредного фактора.

Впервые боль описана Гёзом, который проводил эксперименты на себе. В процессе опыта перерезал, а затем сшивал веточки нервов. Было обнаружено, что по мере срастания нервных волокон возникали болевые ощущения.

Выделяют 2 вида болевой чувствительности.

Протопатическая - возникает под действием любого неповреждающего фактора (прикосновение, температура). Это сильная боль тянущего характера, не имеет точной локализации не вызывает адаптации (т. е. к ней нельзя привыкнуть). Это наиболее примитивный вид болевой чувствительности.

Эпикритическая болевая чувствительность - возникает только под действием повреждающего фактора: носят острый режущий характер, обладают точной локализацией, но к ней можно приспособиться (явление адаптации). Это более новый путь болевой чувствительности.

Классификация боли.

По причине возникновения болевых ощущений:

физиологическая - возникает как адекватная ответная реакция на действия повреждающего фактора.

патологическая - возникает при поражении нервной системы или на действие неповреждающего фактора (каузалгия).

По времени возникновения и продолжительности болевых ощущений:

острая - кратковременная, в виде приступов.

хроническая - более длительная.

По локализации болевых ощущений:

местная - в месте действия повреждающего фактора;

проэкционная - возникает в зоне иннервации повреждённого волокна.

По виду раздражаемых рецепторов:

интероцентивная.

экстроцентивная.

проприоцентивная.

Также выделяют боль соматическую и висцеральную.

Соматическая боль подразделяется на:

поверхностную - возникает при поражении кожи и слизистых оболочек, подкожной жировой клетчатки - от экстерорецепторов - характеризуется свойствами эпикритической болевой чувствительности;

глубокую - возникает при поражении мышц, суставов, суставных сумок, других глубоко расположенных образований - от проприорецепторов - характеризуется всеми свойствами протопатической болевой чувствительности.

Висцеральная боль.

Возникает при поражении внутренних органов - от интерорецепторов. При максимальном растяжении полых органов, действии химических веществ, нарушения гемодинамики. Характеризуется свойствами протопатической болевой чувствительности.

Существует 2 теории механизма возникновения болевых ощущений:

теория Фрея (1895г) - теория специфичности - болевые ощущения возникают при возбуждении специфических рецепторов (ноцицепторов).

теория Гольдшейдера (1894г) - теория интенсивности - болевые ощущения могут возникать в любых рецепторах, но при действии на них очень сильных раздражителей.

В настоящее время обе теории приняты, т. е. возникшие болевые ощущения возможны при возбуждении и ноцицепторов и обычных рецепторов.

Ноцицепторы - специфические рецепторы, при возбуждении которых возникают болевые ощущения. Это свободные нервные окончания, которые могут быть расположены в любых органах и тканях и связаны с проводниками болевой чувствительности. Эти нервные окончания + проводники болевой чувствительности = сенсорная болевая единица. Большинство ноцицепторов имеет двойной механизм возбуждения, т. е. могут возбуждаться под действием повреждающих и неповреждающих агентов.

Ноцицепторы делятся на механо- и хеморецепторы.

Механорецепторы:

располагаются в коже, слизистых оболочках, эпидермисе, мышцах, суставах;

возбуждаются механическими раздражителями (или повреждающими факторами), тепловыми раздражителями (до 40 оС);

импульсы поступают в центральную нервную систему по волокнам группы А, лишь от рецепторов эпидермиса - по волокнам группы С;

обеспечивает целостность покровов (оболочек).

Хеморецепторы:

располагаются в коже, подкожножировой клетчатке, внутренних органах, наружной стенке сосудов, мышцах;

возбуждаются под действием механических раздражителей охлаждения и нагревания (14 оС и выше), растяжение полых органов;

импульсы поступают в центральную нервную систему по волокнам группы С;

регулируют процессы тканевого дыхания.

В организме выделены вещества, которые являются адекватными (специфическими) раздражителями для хеморецепторов - алгогены (тканевые, плазменные, нейропептиды).

Нейропептиды - вещество Р (медиатор боли). При различных раздражениях на терминальных нервных волокнах выделяется вещество Р, которое взаимодействует с хеморецепторами и генерирует болевые импульсы.

Тканевые - освобождаются при травме ткани. Это серотонин, гистамин, некоторые простагландины, М+, Са2+. Эта группа веществ может воздействовать на хемоноцицепторы и инервировать нервные болевые импульсы.

Плазменные - находятся в плазме крови в неактивном состоянии. Активируются при травме ткани и повышают действие основного медиатора боли - вещества Р (т. е. сами боль не вызывают). Это кинины (брадикинин), каллидин, XII плазменный

Дата добавления: 2015-09-03