Эукариотические ДНК-полимеразы и их функциональные гомологи у прокариот

ДНК-полимераза	Ген дрожжей	Гомолог E. coli	Молекулярные массы субъединиц, кДа	Биологические функции
a	POL1	?	160–185	Синтез ведущей цепи геномной ДНК в репликативной вилке; в комплексе с праймазой обеспечение синтеза праймеров на обеих цепях ДНК
b		Pol I		Заполнение брешей при эксцизионной репарации ДНК, участие в рекомбинации
g	MIP1	-	140 (человек) 116 (дрожжи)	Репликация митохондриальной ДНК
d	POL 3	Pol III		Синтез отстающей цепи геномной ДНК в репликативной вилке
e	POL 2	Pol II (?)	210–230	Репарация ДНК, регуляция клеточного цикла (?)
z	REV3 и REV7	Pol IV (DinB/P)	173 и 29	Синтез ДНК на поврежденной матрице при SOS-ответе
η	RAD30	DinB, UmuC		Синтез ДНК на поврежденной матрице, с включением остатков А напротив тиминовых димеров
Примечание.? - гомологи неизвестны.

осуществляют разные ДНК-полимеразы (a и d соответственно), тогда как у E. coli обе цепи ДНК синтезируются димером ДНК-полимеразы III. ДНК-полимераза a проводит инициацию синтеза ведущей цепи в точках начала репликации, а ДНК-полимераза d осуществляет циклические реинициации синтеза фрагментов Оказаки, по-видимому, распознавая наличие 5’-концевого нуклеотида очередного праймера с последующей диссоциацией от матричной ДНК и присоединением к ней для реинициации синтеза следующего фрагмента Оказаки. Созревание фрагментов Оказаки у эукариот требует удаления РНК-затравок с помощью 5’®3’-экзонуклеазы (белковые факторы FEN-1 или MF-1) и РНКазы H1, а также ковалентного соединения фрагментов друг с другом под действием ДНК-лигазы I.

Роль ДНК-полимеразы e в настоящее время не ясна. Возможно, этот фермент непосредственно участвует в репликации или в сопряженной с репликацией репарации повреждений ДНК, а также в регуляции клеточного цикла.

ДНК-полимераза z обнаружена в 1996 г. у дрожжей S. cerevisiae. При исследовании белков Rev3 и Rev7, которые необходимы для мутагенеза, индуцируемого в ответ на повреждения ДНК, оказалось, что их комплекс обладает ДНК-полимеразной активностью. Эта полимераза способна эффективно использовать в качестве матрицы ДНК, содержащую циклобутановые димеры. В таких условиях активность ДНК-полимеразы a составляет лишь 1% от активности ДНК-полимеразы z.

ДНК-полимераза η, так же как и предыдущий фермент, участвует в SOS-ответе дрожжей на генотоксические воздействия. В присутствии всех четырех дезоксирибонуклеозидтрифосфатов она осуществляет включение в строящуюся цепь ДНК напротив тиминовых димеров только правильных нуклеотидов (А). Подробнее о функциях бактериальных гомологов двух последних ДНК-полимераз в SOS-мутагенезе см. в разделе 5.1.2.

Дата добавления: 2015-08-18