Ооплазматична сегрегація

Дробіння – серія швидких мітотичних поділів, під час яких не відбувається ріст клітин. Після запліднення яйцеклітини утворюється синкаріон, жіночий і чоловічий пронуклеуси переміщуються в центр, відбувається реплікація ДНК, проходить метафаза, ділення, дробіння. Лінії, по яким проходить поді зиготи, називають борознами дробіння. Перші три борозни розміщуються ортогонально (у взаємноперпендикулярних площинах). Дробіння закінчується бластулою, а клітини називаються бластомери. Іде зменшення кілтьин з кодним наступним поділом.

А — два бластомери; Б —три бластомери;

В — чотири бластомери; Г — морула;

Д — морула в розрізі;

Е, Ж — розріз ранньої і пізньої бластоцисти:

1—ембріобласт, 2—трофобласт, 3 — бластоцель.

Значення дробіння:

1. Змінюється ядерно-цитоплазматичне співвідношення (у морського їжака до фази росту – 1/6, а після – 1/155). Достатньо 6-7 дробінь, що відновити ядерно-цитоплазматичне співвідношення;

2. Збільшується кількість клітин. У телофазі проходить реплікація ДНК, яка проходить у всіх репліконах. У процесі росту овогенезу накопичується багато І-РНК, яка перетворюється на неактивну форму – інфармасоми. Утворюється багато азотистих основ, нуклеотидів.

За характером розрізняють:

- Меробластичне (часткове, або неповне) – зигота ділиться не повністю, а тільки та частина, яка містить жовток.

- голобластичне (повне) – зиготе ділиться борознами дробіння повністю.

Оплазматична сегрегація -це перерозподіл біологічно-активних молекул (локальних детермінант) в цитоплазмі яйцеклітини в результаті її активації (розшарування компонентів цитоплазми). У ході цього процесу намічаються основні елементи просторової організації зародка.

Під час руху чоловічого пронуклеуса в яйцеклітині відбуваються складні переміщення цитоплазми. У результаті вона стає більш неоднорідною. Ці процеси отримали назву ооплазматичної сегрегації (поділу). Вони добре помітні в тих випадках, коли різні ділянки цитоплазми містять різнокольорові гранули (жовток, темний пігмент і ін).

Наведемо приклади ооплазматичної сегрегації у різних організмів:

· Реброплави – у яйцеклітині розрізняютьпериферичну ектоплазму – на темному фоні зеленуватого кольору, і ендоплазму – центрально розміщена прозора овоплазма. При дробінні бластомери огортаються ектоплазмою. Так відбувається до утвореня 8-ми бластомерів. Після цього від цих виликих бластомерів відбруньоковуються малі бластомери. Що складаються лише із зеленої ектоплазми. Малі бластомери утворюють зовнішні покриви, передню і задню стінку травного тракту, великі бластомери – мезо- і ектодерму.

· Кишковопорожнинні – іде розшарування ектоплазми від іншої частини цитоплазми. Вона займає пириферичне положення, є бідною на поживні речовини. Таке розшарування визначає розмішення веретена поділу – радіальне, а не тангенціальне;

· Кільчасті черви (Tubifex) і молюсків (Dentalium, Ilyanassa) із спвральним типом дробіння - у яйцях ще до початку дробіння на вегетативному полюсі наявна овоплазма особливого виду, так звана полярна плазма, з якої в подальшому утворюютьсяекто- і мезодерма.

· Молюски – полярна плазма утворюється в ході кожного поділу дозрівання, випинається у вигляді лопаті (тому вона й отримала назву полярної лопаті) (рис. 5.10,Б). Борозна першого й деяких наступних поділів дроблення за нормального розвитку ніколи не розсікає полярну плазму, а огинає її з боку

(рис. 5.10,В).

Рис. 5.10. Потрапляння вегетативної полярної плазми в один з перших

двох бластомерів молюску Mytilus edulis в результаті нерівномірного 1-

го поділу дроблення: А – випадіння полярних тілець;

Б- формування полярної плазми; В – 1-ий поділ, полярна лопать

потрапляє у перший бластомер

(за Ібертом Дж., 1968)

При цьому, заздалегідь відомо, з якого боку борозна буде огинати полярну плазму. Так чи інакше, вся полярна плазма після 3-го поділу дроблення потрапляє в один бластомер, розташований у вегетативній півкулі зародку на його майбутньому спинному боці. Цей бластомер прийнято позначати 1D. Потім полярна плазма розподіляється між його нащадками, потрапляючи переважно у більш анімальний бластомер 2d і у більш вегетативний бластомер 4d. Їхні нащадки утворюють більшу частину органів личинки. Нащадки 2d залишаються на поверхні тіла, і з них розвивається більша частина ектодерми, а з нащадків 4d, крім усього іншого, целомічна мезодерма. Якщо видалити полярну лопать на стадіях 1-го або 2-го поділів дроблення, то утворюються личинки без мезодерми та деяких ектодермальних закладок.

Отже, речовини полярної плазми закономірно розподіляються між бластомерами у процесі дроблення та з очевидністю впливають на диференціювання бластомерів. Однак, природа такого впливу до кінця не відома. Припускають, що цей вплив є опосередкованим: наприклад, полярна плазма впливає на швидкість поділу тих бластомерів, в яких вона міститься. У молюсків Ilyanassa та Lymnaea бластомери з полярною плазмою дробляться помітно швидше інших бластомерів, у молюсків Patella та Trochus – повільніше, а після її видалення різниця у темпі поділів різних бластомерів зникає, так же як і різниця в їхній долі. Тривалість же клітинних циклів може здійснювати вплив на диференціювання.

· Асцидії Styela (сидячі морські тварини) переміщення цитоплазми призводять до того, що яйцеклітина набуває двосторонньої симетрії. Так, у зовнішній цитоплазмі знаходяться жовті гранули, які під час запліднення концентруються трошки нижче екватора і утворюють "жовтий серп". Кортекс яйцеклітини (зовнішній шар завтовшки в декілька мкм) повертається приблизно на 30ͦ щодо внутрішніх шарів яйця в напрямку, який залежить від місця проникнення сперматозоїда, і виникає "сірий серп", що розташований навпроти місця проникнення сперматозоїда в області екватора. (мал. 138). (рис. 139, А). В обох випадках площина, проведена через точку входження сперматозоїда і середину "серпа", стає площиною першого поділу зиготи і площиною симетрії. Матеріал жовтого серпа іде на утворення мезодерми, а матеріал сірого серпа виявляється у хорді.

У яйцеклітинах асцидій вдається виявити й інші області, що розрізняються по складу і кольору включень. Спостереження показали, що ці області цитоплазми потрапляють в строго певні клітини зародка, з яких формуються строго певні тканини.

· Амфібії - на поверхні яйця на анімальному полюсі поширені гранули пігмента. Під час входлження сперматозоїда в яйцеклітину гранули півгмента затягуються всередину овоплазми,а на протилежній стороні – відток. Утворюється серпоподбна структура цитоплазми (сірий серп), яка утворює дорзальну губу бластопора, матеріал якої іде на утворення хорди і мезодерми.

Механізми руху цитоплазми в деталях не вивчені. Очевидно, що головну роль у цих переміщеннях відіграє цитоскелет. Зокрема, важлива роль може належати центріолі сперматозоїда і відходить від неї мікротрубочкам. За допомогою речовини колхіцину, що порушує збірку мікротрубочок, вдається порушити ооплазматичну сегрегацію.

Можна припустити, що в різних ділянках цитоплазми яйцеклітини містяться різні речовини (їх назвали локальними детермінантами, тобто "визначниками"), які визначають долю клітин. (Ще один приклад локальних детермінант - це речовини полярних гранул, наявність яких необхідно і достатньо для розвитку первинних статевих клітин). Один з експериментів, які ставилися для перевірки цієї гіпотези, полягав у центрифугуванні яєць асцидій. При швидкому обертанні в центрифузі різні зони цитоплазми міняють своє розташування і частково змішуються. У асцидій це призводить до того, що утворюються "хаотичні" зародки. У них є, як і в нормі, м'язові, нервові, покривні та інші клітини. Однак клітини ці безладно розташовані і не утворюють органів. В інших дослідах центрифугування не призводило до порушення розвитку.

Можливо, це пов'язано з тим, що локальні детермінанти міцно пов'язані з елементами цитоскелету, які не вдається змістити центрифугуванням. Можна зробити висновок, що у таких тварин, як асцидій, вже в яйці "намічаються" майбутні частини тіла і розташування основних органів зародка. Ця розмітка являє собою нерівномірний розподіл локальних детермінант. Попадання детермінант в клітину визначає її подальшу долю.

Хімічна природа локальних детермінант у багатьох випадках не вивчена, тому що виділити їх у чистому вигляді не вдається. Однак механізми їх дії інтенсивно вивчаються сучасними методами. Так, в клітинах зародка асцидій першими ознаками диференціювання клітин служить поява в них специфічних ферментів. У майбутніх м'язових клітинах з'являється фермент ацетилхолінестерази, в клітинах кишечника - фермент лужна фосфатаза. Можна виявляти активність цих ферментів і тим самим дізнатися, чи почалася диференціювання. Виявилося, що в ряді випадків придушення транскрипції порушує диференціювання. Можна припускати, що в цих випадках локальні детермінанти - це активатори транскрипції відповідних генів.

Таким чином, процес запліднення можна розглядати як виведення яйця зі стану “анабіозу”. У ході подальших перших 5-6 дроблень відбувається відновлення нормального співвідношення між ядром і цитоплазмою і разом з тим обміну речовин, властивого нормальним соматичним клітинам, що не втратили здатність до поділу.

Овоплазматична сегрегація відбувається і під час дробіння. Чітко виражено у тварин, які мають детермінативне дробіння. При ізоляції еластомерів один від одного вони дають певну частину зародка. Ці бластомери не здатні до регуляції і відтворення всього організму.

Дата добавления: 2015-07-26