Фази взаємодії яйцеклітини і сперматозоїда

У процесі запліднення відбуваються такі явища: відновлюється диплоїдний набір хромосом, забезпечується матеріальна безперервність поколінь, в одному організмі поєднуються ознаки материнського й батьківського організмів.

Процес запліднення у тварин можна поділити на кілька фаз.

1) Фаза зближення (дистантних взаємодій). В основі цієї фази лежить виділення статевими клітинами спеціальних речовин (у папоротеподібних – яблучна кислота, у гідромедуз – білок, за їх градієнтом відбувається переміщення сперматозоїдів). Це явище отримало назву хемотаксису. Одні з цих речовин активізують рух сперматозоїдів, інші — навпаки, сприяють їхньому склеюванню, а також розчиненню оболонки яйцеклітини, що в цілому позначається на регулюванні проникнення сперматозоїда в яйцеклітину. І сперматозоїд, і яйцеклітина виділяють певні речовини – гормони гамет – гамони (гіно- і анрогамони). Наприклад, гіногамон-1 небілкової природи активізує рух сперматозоїда, андрогамон-1 – паралізує його. Гіногамон-2 – речовина білкової природи, яку ще називають фертилізин. Вступає в комплементарну реацію з анрогамоном-2 або антифертилізином.

2) Фаза активації (контактних взаємодій). Ця фаза починається з того, що сперматозоїд або прикріплюється до будь-якої точки поверхні яйця, або проникає в неї.

Явище реакції сперматозоїда з яйцеклітиною називають акросомною реакцією. У сперматозоїдній акросомі наявні спермолізини ферментативної природи, які розчиняють оболонку яйцеклітини і забезпечують об'єднання статевих клітин. У ссавців діє фермент гіалуронідаза. Акросомальна мембрана вивертається, утворюються акросомальні трубки, злиття цпм, утворюється місток, через який проходить сперматозоїд. Назустріч йому яйцеклітина утворює випин – горбик запліднення. Ця реакція добре виражена у напівхордових, кільчастих червів, морських їжаків.

Під час цієї фази проходить активація яйцеклітини (кортикальна реакція) в результаті проникнення сперматозоїда або під дією якого-небудь іншого стимулу: після проникнення сперматозоїда в яйцеклітини вміст кортикальних зруйнованих гранул секретується в простір, який знаходиться між яйцеклітиною і жовтковою оболонкою – перивітеліновий простір. Змінюються в'язкість кортикального шару та його проникність. Кортикальні гранули у цей простір секретують й інші ферменти: протеолітичну вітелінову деламіназу (розриває зв'язки між жовтковою оболонкою і цпм), спермрецепторна гідролаза (звільняє жовткову оболонку від сперматозоїдів), глікопротеїд (втягує воду у перивітеліновий простір, що призводить до його розшарування). Структурний білок гіалін вивільняє фактор, який формує гіаліновий шар над плазмалемою, викликає затвердівання оболонок запліднення. Розрив кортикальних гранул і екзоцитоз речовин у перивітеліновий простір проходить дуже швидко (у морського їжака - 60с, у лососевих риб – 3-5 хв.) суцільною хвилею від місця контакту сперматозоїда з яйцеклітиною.

3) Фаза проникнення в яйце одного або кількох сперматозоїдів – поліспермія (птахи, плазуни, деякі амфібії, молюски). Після проникнення сперматозоїда його мембрана швидко вмонтовується у мембрану яйцеклітини, що зумовлено надхлдженням катіонів Na. Внаслідок цього на поверхні мембрани яйцеклітини змінюється трансмембранний потенціал – з негативного на позитивний заряд.

У яйцеклітину проникає цілий сперматозоїд, в овоплазмі залишається хвіст. Спермазоїд залишається на периферії яйцеклітини, поки в ній не завершиться мейоз. Потім ядро сперматозоїда і цетріоля рухаються в центр яйцеклітини. Сперматозоїд повертається на 180'ͦ, центріоля розміщується попереду нього і виникає полярне сяйво. Сперматозоїд, що проникнув, “готується” до злиття з жіночим ядром, а потім зливається з ним. Ядро сперматозоїда збільшується, хроматин розрихлюється, ядро перетворюється у чоловічий пронуклеус. Його рух до ядра яйцеклітини називають доріжкою проникнення. Взаємний рух чоловічого та жіночого пронуклеуса один до одного називають доріжкою копуляції. Після злиття руйнується мембрана про нуклеусів, проходить реплікація ДНК, утворюється синкаріон, ядро якого називають ядром зиготи.

Для прикладу розглянемо Внутрішнє запліднення людини.

Перетворення первинного фолікулу в яєчнику (1) в зрілий фолікул (2),

3 - яйцеклітина

4 - жовте тіло

5 - яйцеклітини захоплюються відкритим кінцем яйцеводу – фалопієвою трубою.

Тут завершується І-е мейотичне ділення;

6 - починається ІІ-е мейотичне ділення. Сперматозоїд проникає в цитоплазму яйцеклітини, активує її

7 - Завершення ІІ-го мейотичного поділу

(ІІ-е полярне тільце + жіночий пронуклеус).

8 - утворення чоловічого пронуклеуса,

9 - злиття чоловічого і жіночого пронуклеусів).

10 - и реплікація і ділення хромосом

11 - дробіння зиготи,

12 - утворення морули,

13 - ранньої бластоцисти;

14 - пізньої бластоцисти з ембріобластом і трофобластом (приблизно через 4,5 доби)

15 – імплантація у стінку матки ( 6-й або 7-й день)

Питання 3.

Дата добавления: 2015-07-26