Сперматогенез, його нейроендоекринна регуляція

Сперматогенез – процес утворення чоловічих статевих кілітин, що проходить у сім'яниках (чоловічих статевих гонадах) і включає в себе 4 етапи:

1. Фаза розмноження

2. Фаза росту

3. Фаза дозрівання

4. Фаза формування (сперміогенез).

Основною структурно-функціональною одиницею сім’яника є сім’яний каналець (мал. 16). Сім’яний каналець вкритий оболонкою, яка складається з базального, міоїдного та волокнистого шарів. Базальний шар утворений базальною мембраною. Міоїдний шар утворений міоїдними клітинами. Ці клітини забезпечують ритмічні скорочення стінки сім’яних канальців, що сприяє виходу зрілих сперматозоїдів з канальців. Волокнистий шар складається з двох частин: базальної мембрани міоїдних клітин та фібробластоподібних клітин. Каналець має просвіт, а його стінка вистелена клітинами сперматогенного епітелію та допоміжними клітинами Сертолі (епітеліосперматогенний шар).

Клітини Сертолі (підтримуючі клітини, сустентоцити) лежать на базальній мембрані, мають пірамідальну форму й досягають своєю вершиною просвіту cім’янoгo канальця (мал. 16). Їх ядра мають неправильну форму з інвагінаціями, "тричленне" ядерце (ядерце й дві групи навколоядерцевого хроматину). У цитоплазмі особливо добре розвинена агpанулярна ендоплазматична сітка та апарат Гольджі. Зустрічаються також мікротрубочки, мікрофіламенти, лізосоми й особливі кристалоїдні включення. Виявляються включення ліпідів, вyглеводів, ліпофусцину. На бічних поверхнях сустентоцитів утворюються бухтоподібні заглибини, в яких розташовуються сперматогонії, сперматоцити та сперматиди. Між сусідніми клітинами Сертолі формуються зони щільних контактів, які підрозділяють сперматогенний епітелій на два відділи: зовнішній базальний і внутрішній адлюмінальний. Клітини Сертолі створюють мікросередовище, необхідне для статевих клітин в процесі їх диференціації, ізолюють ці клітини від токсичних речовин і різних антигенів, перешкоджають розвитку імунних реакцій. Сустентоцити також здатні до фагоцитозу сперматогенних клітин, що дегенерували, з їх наступним лізисом за допомогою власного лізосомального апарату. Крім тoгo, вони синтезують андроген-зв’язуючий білок, що транспортує тестостерон до сперматид та інгібін, що гальмує секрецію фолікулостимулюючого гормона аденогіпофізом. Клітини Сертолі мають поверхневі рецептори для фолікулостимулюючого гормона та для тестостерону.

Серед сперматогенних клітин розрізняють декілька різновидів: сперматогонії, первинні сперматоцити (сперматоцити першого порядку), вторинні сперматоцити (сперматоцити другого порядку), сперматиди, сперматозоїди (мал. 16). Сперматогонії знаходяться на периферії сім’яного канальця, поблизу базальної мембрани. Вони бувають декількох різновидів: темні клітини типу А, світлі клітини типу А і клітини типу В. Темні сперматогонії типу А є довгоживучими резервними стовбуровими клітинами. В їхніх ядрах переважає еухроматин, проте хроматин в них більш компактизований, ніж у світлих сперматогоній типу А. Темні сперматогонії типу А діляться порівняно рідко. Світлі сперматогонії типу А діляться частіше. Вони є напівстовбуровими швидко оновлюваними клітинами. Сперматогонії типу В мають більші ядра; вони відносяться до сперматогоній, що диференціюються. Для всіх типів сперматогоній характерна наявність овальних ядер з дифузно розподіленим хроматином і одного або двох ядерець. В цитоплазмі міститься велика кількість рибосом і полісом та мала кількість інших органел. Первинні сперматоцити (сперматоцити першого порядку) розташовані далі від базальної мембрани сім’яного канальця (в адлюмінальній зоні) і є порівняно великими округлими клітинами. Ядра більшості первинних сперматоцитів перебувають на стадії профази першого поділу мейозу. Вторинні сперматоцити (сперматоцити другого порядку) за морфологічною будовою схожі на первинні сперматоцити, але мають менші розміри, ніж сперматоцити першого порядку і розміщуються в середніх та більш поверхневих частинах епітеліосперматогенного шару. Крім того, вторинні сперматоцити містять гаплоїдний набір хромосом, але кожна хромосома складається з двох хроматид. Сперматиди являють собою невеликі округлі клітини з порівняно великими ядрами. Вони знаходяться біля верхівок підтримуючих клітин Сертолі. Сперматиди містять гаплоїдний набір хромосом, які є однохроматидними. Сперматозоїди у вищих хребетних складаються з голівки, шийки та хвостика. В голівці знаходиться ядро, а попереду нього – акросома. Хроматин в ядрі сильно конденсований. Акросома містить ферменти та інші речовини, що необхідні для проникнення сперматозоїда у яйцеклітину. Акросома є похідною від апарату Гольджі. Позаду ядра знаходиться центросома (пара центріолей). В шийці та хвостикові проходить аксонема джгутика. В області шийки вона оточена спіралевидним скупченням мітохондрій (мітохондріальною спіраллю).

Як вже зазначалося вище, клітини Сертолі завдяки щільним контактам підрозділяють сперматогенний епітелій на два відділи: зовнішній базальний і внутрішній адлюмінальний. У базальному відділі розташовані сперматогонії, які отримують максимальний дocтуп до поживних речовин, що надходять із кровоносних капілярів. Наступні генерації клітин сперматогенного епітелію (первинні сперматоцити (сперматоцити першого порядку), вторинні сперматоцити (сперматоцити другого порядку), сперматиди) розташовані в адлюмінальному відділі і з базальною мембраною не контактують. Ці клітини позбавлені контакту з тканинною рідиною й одержують поживні речовини безпосередньо від клітин Сертолі. В просвіті канальця знаходяться сперматозоїди.

У стетево-незрілих особин, в старих особин, а також,– у статево-зрілих тварин багатьох видів не у період розмноження серед клітин сперматогенного епітелію присутні лише сперматогонії (інколи разом з невеликою кількістю первинних сперматоцитів).

Рис 2. Схема утворення сперматозоїдів

На стадії розмноження відбувається розмноження сперматогоній шляхом звичайних мітотичних поділів. Починається ця стадія ще в ембріональний період. При цьому закладається деяка кількість сперматогоній. Потім процес розмноження сперматогоній припиняється і відновлюється під час статевого дозрівання, досягаючи максимуму при настанні статевої зрілості. Інтенсивне розмноження сперматогоній триває весь період репродуктивної активності самця. Під час старіння швидкість поділів сперматогоній поступово сповільнюється і навіть припиняється.

У статево-зрілих особин частина сперматогоній перетворюється у первинні сперматоцити і вступає в наступну стадію – стадію росту. Стадія росту при сперматогенезі виражена слабо і триває недовго. При цьому розміри первинних сперматоцитів (сперматоцитів першого порядку) трохи зростають, в них розпочинається профаза першого поділу мейозу. Перед першим поділом мейозу відбувається реплікація хромосом (так само, як і при будь-якому мітотичному поділі), тому кожна хромосома на цій стадії складається з двох хроматид. Тобто, первинний сперматоцит містить диплоїдний набір хромосом, кожна з яких є двохроматидною.

Далі відбувається стадія дозрівання. На цій стадії повністю завершується мейоз. Після першого поділу мейозу з одного первинного сперматоцита (сперматоцита першого порядку) утворюється два вторинних сперматоцити (сперматоцити другого порядку). В анафазі першого поділу мейозу розходяться гомологічні хромосоми, тому у вторинних сперматоцитів набір хромосом гаплоїдний. Але кожна хромосома складається з двох хроматид. У вторинних сперматоцитів відбувається другий поділ мейозу, і з одного вторинного сперматоцита (сперматоцита другого порядку) утворюється дві сперматиди. Між першим та другим поділами мейозу подвоєння хромосом не відбувається. Під час анафази другого поділу мейозу одна з хроматид кожної хромосоми йде в одну дочірню клітину, а друга хроматида – в другу дочірню клітину. Тому у сперматид зберігається гаплоїдний набір хромосом, і кожна хромосома стає однохроматидною. Тобто, в кінцевому підсумку з одного первинного сперматоцита (сперматоцита першого порядку) утворюється чотири сперматиди.

Сперматиди вступають в стадію формування, під час якої перетворюються на сперматозоїди. Під час перетворення сперматиди на сперматозоїд відбувається редукція значної частини цитоплазми та органел. Хроматин у ядрі сильно компактизується, при цьому для більш сильної компактизації білки-гістони замінюються білками-протамінами. У переважної більшості видів органом руху сперматозоїда є джгутик. Тому на стадії формування центросома, що складається з двох центріолей, зміщується в задню частину голівки, дистальна центріоля поділяється на дві частини, і передня частина дистальної центріолі стає базальним тільцем, від якого відростає аксонема джгутика. Мітохондрії при цьому часто формують так звану мітохондріальну спіраль, тобто, спіралевидно закручуються навколо проксимальної частини аксонеми джгутика (в області майбутньої шийки сперматозоїда). Це дозволяє ефективно забезпечувати енергією рух джгутика. Апарат Гольджі розташовується попереду ядра і перетворюється на акросому. В акросомі накопичуються ферменти, які будуть необхідні для проникнення сперматозоїда у яйцеклітину під час запліднення. Поступово сперматозоїд набуває дефінітивного вигляду і переміщується у просвіт сім’яного канальця.

Сперматозоїди, або спермії, – це дуже дрібні рухомі чоловічі гамети, що утворюються чоловічими гонадами – яєчками.

Рис 3. Сперматозоїди людини

Сперматозоїд має довжину 0,06 мм. Кожний спермій можна підрозділити на ділянки. Головка спермія вкрита чохликом – акросомою і містить ядро з гаплоїдним числом хромосом. Акросома – це особлива структура, містить гідролітичні ферменти, що сприяють проникненню спермія в овоцит безпосередньо перед заплідненням. В короткій шийці спермія розташована пара центріолей, що лежать під прямим кутом одна до другої. Мікротрубочки однієї з центріолей подовжуються, утворюючи осьову нитку джгутика, яка проходить уздовж усієї іншої частини сперматозоїда. Середня частина сперміїв розширена за рахунок великої кількості мітохондрій, забраних у спіраль. Ці мітохондрії доставляють енергію для скоротливих механізмів, що забезпечують рух джгутика. Усі сперматозоїди несуть однаковий (негативний) електричний заряд, що перешкоджає їхньому склеюванню. Незрілі статеві клітини і сперматиди більш чутливі до впливу зовнішніх факторів порівняно із сперматозоїдами.

Нейроендокринна регуляція чоловічої статевої системи: Функціонування чоловічої репродуктивної системи в дорослому організмі перебуває від постійним контролем з боку нейроендокринної системи (гіпоталамо-гіпофізарно-гонадної системи) (мал. 17).

У самців вищих хребетних у гіпоталамусі функціонує лише тонічний центр виділення гонадоліберинів, який розташований у медіобазальному гіпоталамусі. У різних видів тварин розташування цього центра в тих чи інших гіпоталамічних ядрах може варіювати. В гіпоталамусі синтезується гонадоліберин. Гонадоліберин в області серединного підвищення виділяється у кров і через портальну систему кровообігу досягає передньої частки гіпофіза (аденогіпофіза).

В передній частці гіпофіза розташовані клітини гонадотропоцити, які синтезують гонадотропні гормони: фолікулостимулюючий (ФСГ) та лютеїнізуючий (ЛГ). Можливо, що існує два різновиди гонадотропоцитів, один з яких синтезує фолікулостимулюючий гормон, а другий – лютеїнізуючий гормон. Гонадоліберин стимулює гонадотропоцити аденогіпофіза до синтезу гонадотропних гормонів. Гонадотропні гормони виділяються у кров і досягають сім’яників.

Рис. 4. Схема нейроендокринної регуляції чоловічої репродуктивної системи.

У сім’яниках лютеїнізуючий гормон стимулює клітини Лейдіга до синтезу тестостерону та інших андрогенів. Фолікулостимулюючий гормон у сім’яниках стимулює ріст сім’яних канальців та процеси сперматогенезу. Проте для остаточного завершення сперматогенезу потрібна сукупна дія фолікулостимулюючого гормона та тестостерону (мал. 17). Тестостерон, що утворюється клітинами Лейдіга, зв’язується з андроген-зв’язуючим пептидом і в такий спосіб доставляється до сперматогенних клітин сім’яного канальця. Андроген-зв’язуючий пептид утворюється клітинами Сертолі, його секреція підсилюється під впливом фолікулостимулюючого гормона. Інгібін, що також утворюється клітинами Сертолі, гальмує секрецію фолікулостимулюючого гормона аденогіпофізом. Тестостерон окрім впливу безпосередньо на гонади, впливає також на інші органи й системи організму, обумовлюючи розвиток вторинних статевих ознак та чоловічої репродуктивної поведінки.

Тестостерон за принципом негативного зворотного зв’язку гальмує утворення гонадотропних гормонів у аденогіпофізі та синтез гонадоліберину в гіпоталамусі (рис. 4). Є переконливі дані, що при цьому в гіпоталамусі тестостерон за допомогою фермента ароматази перетворюється на естроген.

Завдяки існуванню негативного зворотного зв’язку підтримується динамічна рівновага між рівнями гонадоліберинів гіпоталамуса, гонадотропінів гіпофіза та андрогенів гонад. Надто високі концентрації тестостерону ведуть до гальмування синтезу гонадоліберину та гонадотропінів. В результаті концентрація цих гормонів падає і слабшає їх стимулюючий вплив на синтез тестостерону. Концентрація тестостерону трохи знижується, і він перестає гальмувати синтез гонадоліберину в гіпоталамусі та гонадотропінів у гіпофізі. Тому концентрація цих гормонів знову зростає, що веде до підвищення концентрації тестостерону. Як тільки рівень тестостерону підніметься вище порогових значень, він знову починає гальмувати утворення гонадоліберину в гіпоталамусі та гонадотропінів у гіпофізі, і цикл повторюється.

Питання 5.

Дата добавления: 2015-07-26