Пластидное наследование

О первых фактах пластидного наследования сообщили Э. Баур и К. Корренс еще на заре развития генетики (в 1909 г.). Так, Корренс изучил наследование белой пестролистности у ночной красавицы (Mirabilis jalapa). У этого вида встречаются пестро­листные растения, которые имеют в точках роста разные группы клеток: с нормальными пластидами и с пластидами, неспособными к образованию хлорофилла. Вследствие этого иногда на рас­тении образуются три типа побегов: чисто-зеленые, пестрые или совершенно белые. Белые побеги на мозаичном растении существуют за счет ассимилятов, поступающих из зеленых и пестрых побегов, в которых идет фотосинтез. Семена, полученные с белых ветвей, дают нежизнеспособные всходы, так как у них не идет процесс фотосинтеза.

При опылении цветков на разных типах побегов пыльцой с разных типов побегов дает следующие результаты:

На основании этого был сделан вывод, что наследование пестролистности у ночной красавицы связано с передачей и распределением при клеточных делениях двух типов пластид – зеленых и неокрашенных, причем передаются пластиды яйцеклеткой, в результате чего наследование осуществляется по материнской линии. Развитие белых или зеленых частей растений из зиготы, содержащей пластиды обоих типов, определяется скоростью вос­произведения разных пластид и их распределением в ходе клеточных делений. Например, клетки, получившие только зеленые пластиды, дают зеленые участки тканей, а из клеток, имеющих только неокрашенные пластиды, образуются белые участки.

В некоторых случаях, например у герани, пластиды передаются не только яйцеклеткой, но и спермием, содержащим цитоплазму. При этом пестролистность наследуется не только по материнской, но и по отцовской линии, т. е. имеет место так называемое двуродительское наследование.

Цитоплазматическая мужская стерильность у растений. Один из ярких примеров внеядерной наследственности, определяемой дефектностью пыльцы, описан у самоопы­ляющихся и перекрестноопыляющихся растений. Дефект­ность пыльцы полностью исключает возможность самоопыоления, так как растения становятся однодомными (жен­скими).

М.Роадс (1933) обнаружил, что признак мужской стерильности у кукурузы — перекрестноопыляющегося растения — наследуется по материнской линии, через ци­топлазму яйцеклетки. Ядерные гены не ответственны за этот признак. Растение с мужской стерильностью при опылении пыльцой от нормального растения образует потомство только со стерильной пыльцой. В серии повтор­ных скрещиваний с использованием в качестве материн­ских родителей растения с мужской стерильностью, а в качестве мужских — линии растений с нормальной пыльцой, но маркированных по генам, входящим в каждую из 10 пар хромосом кукурузы, Роадс сумел заменить все хромосомы исходной линии с мужской стерильностью на хромосомы нормальной по фертильности линии. При этом многие растения, полученные в результате замены хро­мосомных наборов, сохраняли признак мужской стериль­ности. Эти опыты послужили важным доказательством того, что мужская стерильность контролируется цитоплазмой. Хотя описанный признак назван цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС), его проявление зависит также от ядерных генов. Такой вывод был сделан при исследовании небольшого количества растений, получен­ных в потомстве от указанных скрещиваний, имевших лишь частично сниженную или даже нормальную фертилъность. Возникновение таких растений связано с тем, что наследование признака ЦМС у кукурузы контролируется специфичными ядерными генами-супрессорами, называе­мыми также генами-восстановителями. Эти доминантные гены в сочетании с цитоплазмой линий растений с ЦМС -обеспечивают восстановление фертильности растений.

Гены-восстановители не приводят к необратимому повреждению или удалению факторов ЦМС из цитоплазамы, а лишь подавляют их действие, поэтому замещение этих генов путем скрещивания на их аллели-невосстановители вновь приводит к стерильности.

Наряду с генами-восстановителями известны ядерные гены-закрепители, обусловливающие полное проявление цитоплазматических факторов стерильности пыльцы.

Явление ЦМС широко применяется при производстве гибридных семян кукурузы, дающих значительно боль­ший урожай, чем негибридные. Использование растений с ЦМС позволяет обойтись без трудоемкого, экономи­чески невыгодного обрывания метелок, предотвращающе­го возможность самоопыления растений.

Эндосимбионты. Некоторые виды цитоплазматической наследственности связаны с присутствием в цитоплазме эукариот эндосимбионтов — бактерий или вирусов. Эндосимбионтами называют организмы, живущие в клетках другого орга­низма независимо от того, выгодно это последнему или нет. Генетически эндосимбиоз хорошо исследован на при­мере каппа-частиц инфузории туфельки (Paramecium aerelia).

Т.Соннеборн с соавторами (1938) обнаружили, что некоторые особи парамеции выделяют вещество, убиваю­щее других, чувствительных особей парамеций, и что это свойство наследуется как цитоплазматический признак. Оказалось, что парамеции-убийцы (киллеры) несут в цитоплазме каппа-частицы — бактерии вида Caedobacter taeniospiralis. Эти бактерии выделяют токсическое ве­щество парамеции, которое не действует на самих хозяев — парамеций-киллеров, а убивает только чувствительные клетки. Способностью к выработке парамецина обладают не все каппа-частицы, а лишь те, в которых обнаружива­ются преломляющие свет спиралевидные белковые тельца, называемые «яркими». Появление «ярких» телец связано с вирусоподобными частицами, присут­ствующими в каппа-частицах. Эти вирусные частицы со­держат ковалентно-замкнутую кольцевую ДНК длиной около 14 мкм.

Генетические исследования показали, что каппа-бактерии наследуются с цитоплазмой, но способны поддержи­ваться лишь в парамециях, несущих доминантную ядерную аллель К, необходимую для репродукции каппа-бактерий. При скрещивании парамеций-убийц (КК) с чувствитель­ными особями (kk) характер гетерозиготного потомства Кk зависит от того, успеют ли конъюгирующие клетки обме­няться цитоплазмой. В случае длительного скрещивания такой обмен происходит и все потомство с генотипом Кk и цитоплазмой родителя КК имеет фенотип «убийцы». При кратковременной конъюгации после скрещивания клетки расходятся каждая со своей цитоплазмой, поэто­му, имея общий генотип Кк, они различаются по фенотипу. Особи, получившие цитоплазму от родителя КК, являются «убийцами». Напротив, особи Кк, получившие цитоплазму от родителей kk, оказываются чувствитель­ными. При последующей аутогамии образуются гомозиготные клоны, фенотип которых зависит от присутствия гена К в ядре и каппа-бактерий в цитоплазме.

С эндосимбиозом связаны и некоторые признаки у дрозофил. Один из них, известный как «соотношение полов», или SR (от англ. sex ratio), заключается в том, что у ряда видов дрозофил в потомстве либо вовсе не обнаруживают­ся самцы, либо их количество значительно меньше ожи­даемых 50%. Имеются данные, показывающие, что этот признак передается по материнской линии и обусловлен присутствием в цитоплазме клеток дрозофилы симбионтов типа спироплазм, относящихся к роду спирохет Treponema, содержащих вирусы, но контролируется также некоторы­ми ядерными генами.

Другой признак дрозофилы, определяемый внеядерным генетическим компонентом,— необычно высокая чувст­вительность некоторых линий мух к СО₂, используемому для наркоза при генетических исследованиях. Этот приз­нак, наследующийся по материнской линии, обусловлен присутствием в цитоплазме вирусоподобной частицы?. Чув­ствительные мухи парализуются и гибнут от концентра­ций СО₂, которые для нормальных мух имеют только усыпляющее действие.

Дата добавления: 2015-07-16