Хромосомная теория наследственности. Сцепленное наследование

В 1902—1903 гг. американский цитолог У. Сеттон и немецкий цитолог и эм­бриолог Т. Б о в е р и независимо друг от друга отметили параллелизм в поведении генов и хромосом в ходе формирования гамет и оплодотворения. Эти наблюдения послужили основой для предположения, что гены расположены в хромосомах. Од­нако экспериментальное доказательство локализации конкретных генов в кон­кретных хромосомах было получено толь­ко в 1910 г. американским генетиком Т. Морганом, который в последующие годы (1911 —1926) обосновал хромо­сомную теорию наследственности. Со­гласно этой теории передача наслед­ственной информации связана с хро­мосомами, в которых линейно, в опре­деленной последовательности лока­лизованы гены. Таким образом, именно хромосомы представляют собой матери­альную основу наследственности.

Разработка хромосомной теории и, в частности, открытие эффекта положения гена (т. е. зависимости проявления гена от места расположения его в хромосоме) позволили сформулировать один из важ­нейших принципов генетики о единстве дискретности и непрерывности генети­ческого материала.

Группы сцепления. Независимое комбинирование признаков (третий за­кон Менделя) осуществляется при усло­вии, что гены, определяющие эти призна­ки, находятся в разных парах гомологич­ных хромосом. Следовательно, у каждого организма число генов, способных неза­висимо комбинироваться в мейозе, огра­ничено числом хромосом. Однако в орга­низме число генов, как правило, зна­чительно превышает количество хро­мосом.

Например, у кукурузы изучено более 500, у мухи дрозофилы — более 1000, а у человека — около 2000 генов, тогда как число хромосом у них 10, 4 и 23 пары со­ответственно. Это дает основание пред­положить, что в каждой хромосоме лока­лизовано множество генов. Гены, ло­кализованные в одной хромосоме, обра­зуют группу сцепления и наследуются вместе.

Совместное наследование генов Т. Морган предложил назвать сцеплен­ным наследованием. Число групп сцеп­ления соответствует гаплоидному набору хромосом.

Сцепленное наследование и кроссинговер. Способ наследования сцеп­ленных генов отличается от насле­дования генов, локализованных в разных парах гомологичных хро­мосом. Так, если при незави­симом комбинировании дигибрид

A B

= =

a b

образует четыре типа гамет (АВ, Аb,аВ и аЬ) в равных количествах, то такой же дигибрид

A B

I I образует только два

a b

типа гамет: АВ и аЬ тоже в равных количес­твах. Последние повторяют комбинацию генов в хромосоме родителя.

Было установлено, однако, что, кроме обычных гамет, возникают и другие — АЬ и аВ — с новыми комбинациями ге­нов, отличающимися от родительской га­меты. Причиной возникновения новых гамет является обмен участками гомо­логичных хромосом, или кроссинговер.

Кроссинговер происходит в профазе I мейоза во время конъюгации гомологич­ных хромосом. В это время части двух хромосом могут перекрещи­ваться и обмениваться своими участками. В результате возникают качественно но­вые хромосомы, содержащие участки (ге­ны) как материнских, так и отцовских хромосом. Особи, которые получаются из

таких гамет с новым сочетанием аллелей, получили название кроссинговерных, или рекомбинантных.

Рассмотрим один из первых экспери­ментов Т. Моргана по изучению сцеплен­ного наследования. При скрещивании дрозофил, различающихся по двум парам признаков — серых с зачаточными \ крыльями и черных с нормальными крыльями — были получены
особи дигетерозиготные по этим генам. Все они были нормальными по обоим признакам в соответствии с правилом до­минирования и законом единообразия гибридов первого поколения. Далее были проведены два типа анализирующих скрещиваний. В первом из них брали самцов F₁ и скрещивали с гомозиготными по рецессивным аллелям самками, а во втором — дигетерозиготную самку скре­щивали с самцами, рецессивными по обоим признакам (черное тело и зачаточ­ные крылья). Результаты этих скрещива­ний оказались разными.

В п е р в о м случае были получены все потомки только родительского типа, т. е. серые с зачаточными крыльями, в отно­шении 1:1. Следовательно, данная дигетерозигота образует только два типа га мет (b⁺vg и b vg⁺) вместо четырех, при­чем сочетание генов в гаметах самца бы­ло такое же, как у его родителей. Исходя из указанного расщепления, следует предположить, что у самца наблюдается полное сцепление генов и не происходит перемешивания (рекомбинации) призна­ков по причине отсутствия у него обмена участками гомологичных хромосом.

Во втором случае в F₂ наблюдалось иное расщепление. Кроме родительских комбинаций признаков, появились но­вые — мухи с черным телом и зачаточны­ми крыльями, а также с серым телом и нормальными крыльями. Правда, коли­чество рекомбинантных потомков неве­лико и составляет 17 %, а родительс­ких — 83 %. Причиной появления не­большого количества мух с новыми соче­таниями признаков является кроссинговер, который приводит к новому рекомбинантному сочетанию аллелей генов в гомологичных хромосомах. Эти об­мены происходят с вероятностью 17 % и в итоге дают два класса рекомбинантов с равной вероятностью — по 8,5 %.

Частота (процент) перекреста между двумя генами, расположенными в одной хромосоме, пропорциональна расстоя­нию между ними. Кроссинговер между двумя генами происходит тем реже, чем ближе друг к другу они расположены. По мере увеличения расстояния между гена­ми все больше возрастает вероятность того, что кроссинговер разведет их по двум разным гомологичным хромосомам.

Расстояние между генами характери­зует силу сцепления и выражается в морганидах (в честь Т. Моргана) или в про­центах рекомбинации ( кроссинговера). Генетическое расстояние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью 1 %, представляет собой сантиморган

(сМ). Имеются гены с высоким процен­том сцепления и такие, где сцепление почти не обнаруживается. Однако при сцепленном наследовании максимальная величина кроссинговера не превышает 50 %. Если же она выше, то наблюдается свободное комбинирование между пара­ми аллелей, неотличимое от независимо­го наследования.

Биологическое значение кроссинго­вера чрезвычайно велико, поскольку ге­нетическая рекомбинация позволяет соз­давать новые, ранее не существовавшие комбинации генов и тем самым обеспе­чить повышение выживаемости организ­мов в процессе эволюции. Человек спе­циально проводит гибридизацию с целью получения в результате комбинативной изменчивости необходимых вариантов комбинаций для использования в селек­ционной работе.

---

Дата добавления: 2015-07-16