Гладкая мускулатура

Особенности структуры. Гладкая мускулатура представлена практически во всех тканях и органах: сосуды, воздухоносные пути, желудочно-кишечный тракт, мочеполовая система и т.д.

Основной структурной единицей гладких мышц является гладкомышечная клетка (ГМК), имеющая обычно удлиненную веретенообразную форму. ГМК располагаются параллельно и последовательно, образуя мышечные пучки или тяжи, и мышечные слои. Их размеры зависят от вида и функционального состояния гладкой мышцы: 20-500 мкм в длину и 5 – 20 мкм в толщину в средней части клетки.

Снаружи ГМК покрыта сарколеммой, состоящей, как и у других мышц, из плазматической и базальной мембраны. Под электронным микроскопом в плазматической мембране видны своеобразные впячивания, колбовидной формы, так называемые кавеолы и электронноплотные участки. Некоторые исследователи считают, что эти тяжи являются местом прикрепления актиновых протофибрилл.

Хотя большая часть поверхности одной мышечной клетки отделена от соседних мышечных клеток пространством в 100 нм и более (межклеточное пространство), которое заполнено коллагеновыми и эластиновыми волокнами, фибробластами, капиллярами и др., для ГМК характерны и другие виды взаимодействия.

Тот факт, что величина ПП ГМК значительно отличается от равновесного калиевого потенциала (-55 мВ для ГМК taenia coli, тогда как Е_к=-90 мВ), объясняется в первую очередь тем, что мембрана ГМК обладает так же относительно высокой проницаемостью для ионов натрия и хлора. Соотношение проницаемости мембраны ГМК для этих ионов равно: P_K:P_Na:P_Cl=1:0,16:0,61. Расчеты величины ПП по формуле Гольдмана-Ходжкина-Катца с учетом этих проницаемостей и потенциалов равновесия для соответствующих ионов (E_K=-89 мВ; E_Na=+62 мВ; E_Cl=-22 мВ) дали величину потенциала покоя равную только –37 мВ. Таким образом, измеренная величина ПП оказалась почти на 20 мВ выше расчетной.

Роль ионов кальция в этом мала, так как они обладают низкой проницаемостью через мембрану ГМК, однако они существенно влияют на проницаемость мембраны к другим ионам и, в частности к ионам Na⁺. Удаление ионов кальция из омывающего раствора сопровождается деполяризацией клеток и существенным уменьшением сопротивления мембраны.

Другой причиной этого расхождения может быть участие в образовании ПП электрогенного компонента натриевого насоса, однако ток, генерируемый натриевым насосом, может создавать потенциал лишь около 5 мВ. Еще одной причиной расхождения между расчетными и теоретическими значениями ПП может быть высокая внутриклеточная концентрации ионов хлора.

Потенциал действия (ПД) гладких мышц позволяет разделить их по способности его генерировать в ответ на пороговую и сверхпороговую стимуляцию:

1. Фазные – быстро сокращающиеся мышцы, способны генерировать ПД, имеют относительно высокую скорость укорочения и часто обладают спонтанной электрической и сократительной активностью. Их ответ на деполяризацию мембраны является относительно быстрым, но носит транзиторный характер. Примером является: ГМК пищеварительного тракта, матки, мочевыводящих путей, воротной вены.

Тонические гладкие мышцы, как правило, отвечают на стимуляцию агонистом градуальной деполяризацией, не генерируют ПД и спонтанную сократительную активности, имеют низкую скорость укорочения, но могут эффективно поддерживать сокращенное (тоническое) состояние в течение продолжительного времени.

Особенности сократительного аппарата ГМК обусловлена следующим:

1. Отсутствием Т-системы;

2. Незначительным объемом СПР (2 – 7 % объема цитоплазмы).

Сократительный аппарат ГМК представлен миозиновыми и актиновыми протофибриллами, а так же рядом регуляторных белков: киназой легких цепей миозина, фосфатазой легких цепей миозина, тропомиозином, кальдесмоном, кальпонином. Соотношение актиновых и миозиновых нитей в ГМК колеблется от 1:5 до 1:27, что заметно больше чем в скелетных.

Молекула гладкомышечного миозина состоит из двух тяжелых цепей и двух пар легких цепей – регуляторных с массой 20 кДа (РЛЦ) и существенных с массой 17 кДа (ЛЦ).

Миозин ГМК отличается от миозина скелетных мышц размером (толщина 12–15 нм, длина 2,2 мкм), формой, аминокислотным составом, растворимостью, чувствительностью к ферментам, солям и денатурации, более низкой (в 10 раз) АТФ-азной активностью.

Актиновые протофибриллы ГМ почти не отличаются от исчерченных. Они имеют простую удлиненную форму, диаметр их 6 – 8 нм. На поперечном срезе актиновые протофибриллы имеют круглую форму. Иногда обнаруживается гексагональное расположение тонких протофибрилл относительно толстых, как и в исчерченных мышечных волокнах.

В состав актиновых протофибрилл ГМК входят актин, тропомиозин и кальдесмон. Из тропомиозина ГМК выделен белок леотонин, который, по- видимому, выполняет функции аналогичные тропонину С скелетных мышц. Актиновые протофибриллы содержат так же ряд дополнительных минорных и модулирующих белков: филамин и винкулин, которые участвуют в прикреплении тонких протофибрилл к плотным тельцам мембраны, а, кроме того, участвуют в активации актомиозиновой АТФазы и в ряде других процессов.

В ГМК, помимо миозиновых и актиновых протофибрилл имеются так называемые промежуточные протофибриллы, которые образуют своеобразную внутриклеточную сеть и связывают между собой плотные тельца плазматической мембраны и миоплазмы.

Предполагается, что актиновые и миозиновые протофибриллы объединены в миофибриллы, простирающиеся на относительно небольшое расстояние под углом к длинной оси мышечной клетки. Своими концами миофибриллы прикреплены к плотным тельцам плазматической мембраны (в состав которых входит белок α-актин), являющимися аналогами z-пластинок скелетных мышечных волокон.

Основные пути поступления ионов кальция в ГМК:

1.Кальциевые каналы плазматической мембраны:

А. Потенциал-зависимые инактивирующиеся кальциевые каналы, ответственные за генерацию потенциалов действия.

Б. Потенциал-зависимые неинактивирующиеся кальциевые каналы, обеспечивающие станционарный ток ионов кальция через деполяризованную мембрану.

В. Хемочувствительные (рецептор-управляемые) кальциевые каналы, открывающиеся при активации мембранных рецепторов.

2. Немитохондриальное депо:

А. Саркоплазматических ретикулум (СПР).

Б. Примембранные слои.

В. Внутриклеточные везикулы-кальцисомы.

Основные пути удаления ионов кальция из ГМК:

1. Кальциевые насосы плазматической мембраны и СПР.

2. Натрий-кальциевый обмен.

Молекулярные механизмы сокращения ГМК.

---

Дата добавления: 2015-07-15