Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП)

Открытие неспецифических каналов для катионов при взаимодействии ACh с ACh-рецептором приводит к сильному входящему току ионов Na+ и более слабому выходящему току ионов К+ на постсинаптической мембране. В конечном счете, в клетку течет больше положительных зарядов. Возникает локальнаядеполяризация мембраны, которая называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП).

Взаимодействуя с рецептором, молекулы ACh открывают неспецифические ионные каналы в постсинаптической мембране клетки так, что повышается их способность к проводимости для одновалентных катионов. Какие катионы проходят через каналы, зависит от электрохимических градиентов. Равновесный потенциал для натрия равен +55 мВ, а потенциал мембраны постсинаптической клетки лежит в диапазоне от -60 до -80 мВ. Таким образом, существует сильная движущая сила для натрия, и его ионы устремляются внутрь клетки и деполяризуют ее мембрану (рис. 21.5, рис. 21.7). С другой стороны, канал проходим и для ионов К+, для которых сохраняется незначительный электрохимический градиент, направленный из внутриклеточной области к внеклеточной среде. Так как равновесный потенциал ионов К+ равен примерно -90 мВ, через постсинаптическую мембрану проходят и они, тем самым слегка противодействуя деполяризации, обусловленной входящим током ионов Na+. Работа данных каналов ведет к базовому входящему току положительных ионов и, следовательно, к деполяризации постсинаптической мембраны (ВПСП). На концевой пластинке нервно-мышечного синапса ВПСП называют также потенциалом концевой пластинки (ПКП). Так как участвующие ионные токи зависят от разности равновесного потенциала и потенциала мембраны, то при уменьшенном потенциале покоя мембраны ток ионов Na+ ослабевает, а ток ионов К+ увеличивается, поэтому амплитуда ВПСП уменьшается.

Ионные токи, участвующие в возникновении ВПСП, ведут себя иначе нежели токи Na+ и К+ во время генерации потенциала действия. Причина в том, что в этом механизме участвуют другие ионные каналы с другими свойствами. В то время как при потенциале действия активируются потенциалуправляемые ионные каналы и с увеличивающейся деполяризацией открываются следующие каналы, так что процесс деполяризации усиливает сам себя, проводимость трансмиттеруправляемых (лигандуправляемых) каналов зависит только от количества молекул трансмиттера, связавшихся с молекулами рецептора (в результате чего открываются трансмиттеруправляемые ионные каналы), и, следовательно, от числа открытых ионных каналов. Амплитуда ВПСП лежит в диапазоне от 100 мкВ до 10 мВ. В зависимости от вида синапса общая продолжительность ВПСП находится в диапазоне от 5 до 100 мс.

Прежде всего, в зоне синапса локально образовавшийся ВПСП пассивно электротонически распространяется по всей постсинаптической мембране клетки. Это распространение не подчиняется закону "все или ничего". Если большое число синапсов возбуждается одновременно или почти одновременно, то возникает явление так называемой суммации, которое проявляется в виде возникновения ВПСП существенно большей амплитуды, что может деполяризовать мембрану всей постсинаптической клетки. Если величина этой деполяризации достигает в области постсинаптической мембраны определенного порогового значения (10 мВ или больше), то на аксонном холмике нервной клетки молниеносно открываются потенциалуправляемые Na+-каналы и она генерирует потенциал действия, проводящийся вдоль ее аксона. В случае моторной концевой пластинки это приводит к мышечному сокращению. От начала ВПСП до образования потенциала действия проходит еще около 0,3 мс, так что при обильном освобождении трансмиттера постсинаптический потенциал может появиться уже через 0,5-0,6 мс после пришедшего в пресинаптическую область потенциала действия.

В общих чертах, время "синаптической задержки", подразумевающее необходимое время между возникновением пре- и постсинаптического потенциала действия, всегда зависит от типа синапса.

(а) Процессы освобождения трансмиттера и формирования ВПСП после электрического возбуждения (стрелка), поступившего на пресинаптическое окончание, связаны с возникновением возбуждающего постсинаптического тока (ВПСТ) и генерацией вследствие этого ВПСП. Если ВПСП переходит порог, то возникает потенциал действия, который во время фазы нарастания, благодаря потенциалуправляемым Na+-каналам, деполяризует мембрану в направлении E(Na), т.е. к потенциалу равновесия для Na+.

(б) Процессы освобождения трансмиттера и формирование ТПСП связаны с ингибиторным постсинаптическим током (ТПСТ) и соответствующим ему ТПСП. При этом ток вызывает движение через мембрану ионов К+. Ионы Сl- могут играть роль в формировании ТПСП, если потенциал мембраны позитивнее, чем потенциал равновесия для Cl-, который лежит в диапазоне от -75 до -70 мВ.

(в) Токи мембраны при активации возбуждающих и тормозных синапсов и возникающие в этом случае результирующие постсинаптические потенциалы (ВПСП, ТПСП). При одновременной активации возбуждающих и тормозных синапсов мембранные токи суммируются, поэтому результирующий постсинаптический потенциал (красный) становится очень маленьким.

Дата добавления: 2015-07-15