Читайте также:
|
Например:
n возбуждение фоторецепторов под влиянием механического удара, а не под воздействием света.
Адекватность или неадекватность раздражителя определяется не собственными его качествами, а специфичностью рецепторного аппарата – местоположением рецептора, а также присутствием в нём специфических клеточных органелл определяют особые свойства рецепторов. Для зрительного рецептора адекватным раздражителем является свет. В то же время свет — неадекватный раздражитель для слухового или тактильного рецептора.
Только по отношению к адекватному раздражителю рецептор является высоковозбудимым образованием, реагирующим на ничтожную силу раздражителя. Благодаря этому свойству уже на входе сенсорной системы отфильтровываются все раздражения, к восприятию которых данный рецептор не приспособлен. Реакция возникает только на специфическое раздражение, которое и формирует ощущение строго определенного качества, например, зрительное, вкусовое и т.д.
Чем выше специфичность сенсорного органа, тем больше вероятность его возбуждения (при физиологических условиях) только адекватными стимулами.
Так, для получения эффекта возбуждения в рецепторе глаза требуется несколько квантов света. Сила неадекватного раздражителя, способная вызвать специфический эффект возбуждения, должна быть в десятки и сотни тысяч раз больше. Например, ощущение света («искры из глаз») может вызвать и механический раздражитель. Но он должен превышать силу адекватного раздражителя в миллионы раз.
В случае первичных рецепторов, действие раздражителя воспринимается окончанием чувствительного нейрона. Действующий раздражитель может вызывать гиперполяризацию или деполяризацию поверхностной мембраны рецепторы в основном за счет изменения натриевой проницаемости. Повышение проницаемости к ионам натрия приводит к деполяризации мембраны и на мембране рецептора возникает рецепторный потенциал. Он существует до тех пор, пока действует раздражитель.
Рецепторный потенциал не подчиняется закону «Все или ничего», его амплитуда зависит от силы раздражителя. У него нет периода рефрактерности. Это позволяет суммироваться рецепторным потенциалам при действии последующих раздражителей. Он распространяется мелено, с угасанием. Когда рецепторный потенциал достигает критической пороговой величины, он вызывает появление потенциала действия в ближайшем перехвате Ранвье. В перехвате Ранвье возникает потенциал действия, который подчиняется закону «Все или ничего» Этот потенциал будет распространяющимся.
Во вторичном рецепторе действие раздражителя воспринимается рецепторной клеткой. В этой клетке возникает рецепторный потенциал, следствием которого будет являться выделение медиатора из клетки в синапс, который действует на постсинаптическую мембрану чувствительного волокна и взаимодействие медиатора с рецепторами приводит к образованию другого, локального потенциала, который называют генераторным. Он по своим свойства идентичен рецепторным. Его амплитуда определяется количеством выделившегося медиатора. Медиаторы – ацетилхолин, глутамат.
Потенциалы действия возникают периодически, т.к. для них характерен период рефрактерности, когда мембрана утрачивает свойство возбудимости. Потенциалы действия возникают дискретно и рецептор в сенсорной системе работает, как аналогово-дискретный преобразователь. В рецепторах наблюдается приспособление – адаптация к действию раздражителей. Есть быстроадаптирующиеся, есть медленно адаптирующиеся. При адаптация снижается амплитуда рецепторного потенциала и число нервных импульсов, которые идут по чувствительному волокну. Рецепторы кодируют информацию. Оно возможно по частоте потенциалов, по группировки импульсов в отдельные залпы и интервалами между залпами. Кодирование возможно по числу активированных рецепторов в рецептивном поле.
Амплитуда и длительность отдельных нервных импульсов, поступающих от рецепторов к центрам, при разных раздражениях остаются постоянными. Однако рецепторы передают в нервные центры адекватную информацию не только о характере, но и о силе действующего раздражителя. Информация об изменениях интенсивности раздражителя кодируется двумя способами:
1) изменением частоты импульсов, идущих по каждому из нервных волокон от рецепторов к нервным центрам, и 2) изменением числа и распределения импульсов — их количества в пачке, интервалов между пачками, продолжительности отдельных пачек импульсов, числа одновременно возбужденных рецепторов и соответствующих нервных волокон.
Чем больше интенсивность раздражителя, тем больше частота афферентных нервных импульсов и их количество. Это обусловливается тем, что нарастание силы раздражителя приводит к увеличению деполяризации мембраны рецептора, что, в свою очередь, вызывает увеличение амплитуды генераторного потенциала и повышение частоты возникающих в нервном волокне импульсов. Между логарифмом силы раздражения и числом нервных импульсов существует прямо, пропорциональная зависимость.
Имеется еще одна возможность кодирования сенсорной информации. Избирательная чувствительность рецепторов к адекватным раздражителям уже позволяет отделить различные виды действующей на организм энергии. Однако и в пределах одной сенсорной системы может быть различная чувствительность отдельных рецепторов к разным по характеристикам раздражителям одной и той же модальности.
119. Различение сигналов. Абсолютные и дифференциальные пороги ощущения. Адаптация анализаторов.
Важная характеристика сенсорной системы – способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный, порог).
Для того чтобы в результате действия раздражителя на органы чувств возникло ощущение, необходимо, чтобы вызывающий его стимул достиг определенной величины или порога чувствительности. Выделяют два типа порогов чувствительности: абсолютный и дифференциальный (или порог чувствительности к различению).
Абсолютный порог ощущения – наименьший по интенсивности стимул, способный вызвать определённое ощущение. Величина абсолютного порога зависит от:
n характеристик действующего стимула (например, абсолютный порог для звуков разной частоты будет различным);
n условий, в которых проводится измерение;
n функционального состояния организма: направленности внимания, степени утомления и т.п.
Дифференциальный порог ощущения – минимальная величина, на которую один стимул должен отличаться от другого, чтобы эта разница ощущалась человеком.
В 1834 г. Вебер показал, что для различения веса двух предметов их разница должна быть больше, если оба предмета тяжёлые и меньше, если оба предмета лёгкие.
Согласно закону Вебера, величина дифференциального порога ощущения прямо пропорциональна силе действующего стимула.
Адаптация является общим свойством всех анализаторов. Адаптация — это приспособление рецепторов и анализаторов к силе раздражителя. Возбуждение рецептора наиболее интенсивно в первые моменты его раздражения, затем оно резко снижается и при этом не обнаруживается утомления.
Адаптация зависит не только от продолжительности раздражения, но и от силы раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем быстрее наступает адаптация. Адаптация обуславливается главным образом физиологическими процессами в мозговых областях анализаторов, а также процессами, совершающимися в самих рецепторах. В основе адаптации лежит колебания лабильности рецепторов и нейронов головного мозга.
Предполагается, что адаптация обусловлена распадом медиатора, происходящего сравнительно быстро в рецепторах и значительно медленнее в мозговых центрах.
Физиологическое значение адаптация во всех анализаторах заключается в установлении оптимального количества сигналов, поступающих в центральную нервную систему. Адаптация характеризуется известной степенью специализации. Так, при адаптации к сильному запаху сохраняется достаточно высокая чувствительность к действию вновь поступившего слабого запаха.
В некоторых случаях в результате адаптации раздражители полностью перестают восприниматься. Например, запахи почвы, грунтовых вод или фоновые запахи на местности в результате длительного пребывания собаки перестают вызывать ощущения по причине адаптации.
Под сенсибилизацией чувствительности анализаторов понимают повышение их возбудимости под влиянием многократных раздражителей. Свойство сенсибилизации проявляется у служебных собак в процессе систематической тренировки анализаторов при работе по запаховым следам, выборке вещей, человека и т.д.
120. Передача и преобразование сигналов. Кодирование информации. Детектирование и опознание образов.
Субъективное ощущение, возникающее в результате действия сенсорного стимула, обладает рядом характеристик, то есть позволяет определить ряд параметров действующего раздражителя:
n качество (модальность);
n интенсивность;
n временные характеристики (момент начала и окончания действия раздражителя, динамику силы раздражителя);
n пространственную локализацию.
Кодирование качества раздражителя в ЦНС основано на принципе специфичности сенсорных систем и принципе соматотопической проекции. Любая последовательность нервных импульсов, возникших в проводящих путях и корковых проекционных зонах зрительной сенсорной системы, будет вызывать зрительные ощущения.
Кодирование интенсивности. С увеличением амплитуды деформации кожи частота импульсации рецепторов (дисков Меркеля или окончаний Руффини) растёт, следовательно, они регистрируют силу или давление, то есть служат рецепторами интенсивности.
Кодирование временных характеристик невозможно отделить от кодирования интенсивности. При изменении во времени силы действующего стимула, будет изменяться и частота потенциалов действия, образующихся в рецепторе. При длительном действии раздражителя постоянной силы частота потенциалов действия постепенно снижается, поэтому генерация нервных импульсов может прекращаться ещё до прекращения действия раздражителя.
Кодирование пространственной локализации. Организм может достаточно точно определять локализацию многих раздражителей в пространстве. Механизм определения пространственной локализации раздражителей основывается на принципе соматотопической организации сенсорных путей.
Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов — нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.
121. Зрительный анализатор. Оптическая система глаза. Аккомодация. Аномалии рефракции.
ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР – это совокупность защитных, оптических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих световые раздражители.
Световые раздражители представляют собой электромагнитное излучение с различными длинами волн – от длинных (красная часть спектра) до коротких (синяя часть спектра) и характеризуются:
n частотой (определяет окраску цвета)
n интенсивностью (яркость).
Зрительный анализатор обеспечивает получение более 80 % информации о внешнем мире за счёт:
n пространственной разрешающей способности (острота зрения);
n временной разрешающей способности (время суммации и критическая частота мельканий);
n порога чувствительности, адаптации, способности к восприятию цветов, стереоскопии (восприятие глубины и объёма).
ОРГАН ЗРЕНИЯ включает в себя:
n ОПТИЧЕСКУЮ систему глаза;
n РЕЦЕПТОРНЫЙ аппарат сетчатки.
Оптическая система включает в себя радужную оболочку, роговицу, глазные среды и хрусталик.
РАДУЖНАЯ ОБОЛОЧКА – определяет количество попадающего в глаз света (парасимпатические влияния суживают, а симпатические - расширяют зрачок).
РОГОВИЦА, ГЛАЗНЫЕ СРЕДЫ и ХРУСТАЛИК образуют эффективную систему фокусировки, создающую изображение на светочувствительной сетчатке.
ХОД ЛУЧЕЙ через оптическую систему глаза определяется:
n радиусом преломляющих поверхностей;
n показателем преломления сред глаза.
Преломляющая СИЛА тем больше, чем короче ФОКУСНОЕ РАСТОЯНИЕ (растояние от оптического центра системы до той точки, в которой сходятся преломленные лучи);
Приспособление глаза к чёткому видению различно удалённых предметов или фокусирование глаза осуществляется при помощи механизмов АККОМОДАЦИИ, которые обеспечиваются нейрональными элементами подкорковых и корковых зрительных центров, чувствительных к чёткости контуров изображения и регулируются за счёт изменения тонуса ЦИЛЛИАРНОЙ мышцы.
При рассмотрении ДАЛЁКИХ предметов ресничная мышца расслаблена, циннова связка натянута, в результате чего происходит сдавливание (спереди назад) и растягивание хрусталика. Поэтому ЛУЧИ света ФОКУСИРУЮТСЯ на СЕТЧАТКУ.
При рассмотрении БЛИЗКИХ предметов происходят обратные процессы.
В нормальном глазе (ЭММЕТРОПИЧЕСКИЙ глаз) при полностью расслабленной аккомодации изображение достаточно удалённых предметов фокусируется на сетчатке, что обеспечивает их чёткое видение.
Аномалии рефракции:
n МИОПИЯ (близорукость) – возникает в удлинённом глазе, когда главный фокус располагается перед сетчаткой.
n ГИПЕРМЕТРОПИЯ (дальнозоркость) – возникает в коротком глазе. При этом зона чёткого изображения располагается за сетчаткой.
n СФЕРИЧЕСКАЯ АБЕРРАЦИЯ – возникает, когда лучи, проходящие через периферическую часть хрусталика, преломляются сильнее. Следствием является искажение изображения.
n ХРОМАТИЧЕСКАЯ АБЕРРАЦИЯ – возникает, когда хрусталик неодинаково преломляет свет различной длины.
n АСТИГМАТИЗМ – дефект светопреломляющих сред глаз, связанный с неодинаковой кривизной их преломляющих поверхностей.
n ПРЕСБИОПИЯ (старческая дальнозоркость) – возникает в результате постепенной утраты (в течение жизни) хрусталиком своих основных свойств (прозрачности и эластичности). При этом сила аккомодации уменьшается, и точка ближнего ясного видения отодвигается вдаль.
n КАТАРАКТА – это помутнение и потеря эластичности хрусталика в результате дегенерации его внутренних слоёв, которые находятся (с точки зрения обмена веществ) в наименее благоприятных условиях.
122. Восприятие и обработка сигналов в сетчатке.
Рецепторная система зрительного анализатора представлена в СЕТЧАТКЕ, где происходит первичная обработка зрительной информации и преобразование оптических сигналов в биоэлектрические реакции.
Сетчатка имеет многослойное строение и содержит ФОТОРЕЦЕПТОРЫ (включающие палочки и колбочки, которые обеспечивают синтез зрительных пигментов и поглощение световых лучей) и несколько слоев нейронов (передающих рецепторный потенциал на волокна зрительного нерва).
ФОТОХИМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС ЗРИТЕЛЬНЫХ ПИГМЕНТОВ запускается поглощением одного кванта света одной молекулой пигмента ПАЛОЧКИ (120 млн.) – содержат зрительный пигмент РОДОПСИН и обеспечивают НОЧНОЕ зрение.
КОЛБОЧКИ (6 млн.) – содержат зрительный пигмент ЙОДОПСИН. Они обеспечивают ДНЕВНОЕ зрение и восприятие ЦВЕТА.
В результате распада пигментов (родопсина в палочках и йодопсина в колбочках) через ряд химических превращений образуются белок ОПСИН и витамин А.
ВОССТАНОВЛЕНИЕ (РЕСИНТЕЗ) ПИГМЕНТОВ происходит в темноте в результате цепи химических реакций, протекающих с поглощением энергии с обязательным участием цис-изомера витамина А.
ПРИ ПОСТОЯННОМ ОСВЕЩЕНИИ фотохимический распад пигментов уравновешен с ресинтезом пигментов.
НЕРВНАЯ ПЕРЕДАЧА в СЕТЧАТКЕ: световые лучи проходят все слои сетчатки и поглощаются в наружных сегментах рецепторных клеток, в результате чего запускается фотохимический процесс зрительных пигментов. В результате формируется рецепторный потенциал (гиперполяризационный) в фоторецепторах, который приводит к генерации потенциала действия в биполярных клетках и волокнах зрительного нерва.
123. Проводниковый и корковый отделы зрительного анализатора.
ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ В НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ осуществляется по зрительному нерву в продолговатый мозг (мигательный защитный рефлекс).
В передних буграх четверохолмия среднего мозга находятся первичные зрительные центры, которые обеспечивают зрительные ориентировочные рефлексы, рефлекторные движения глаз, зрачковый рефлекс, аккомодацию глаз, сведение зрительных осей.
В задней доле мозжечка находятся центры, отвечающие за движения глаз.
В зрительных буграх гипоталамуса находятся ядра, отвечающие за расширение (задние ядра) зрачков и глазных щелей и сужение (передние ядра) зрачков и глазных щелей.
В таламусе (латеральное коленчатое тело) находится переключающее ядро зрительных сигналов.
В затылочной доле коры головного мозга (17, 18, 19 поля) находится проекционная зона зрительного анализатора, где осуществляется проекция сетчатки глаз.
В лобной и теменной долях коры головного мозга находится ассоциативная зона зрительного анализатора.
124. Восприятие цвета, световая и темновая адаптация, восприятие пространства.
В основе восприятия цвета лежат сложные физико-химические процессы, совершающиеся в зрительных рецепторах. Различают три типа «колбочек», проявляющих наибольшую чувствительность к трем основным цветам видимого спектра:
Особенности цветовой чувствительности клеток определяются различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждений этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков.
В компьютерной промышленности эти цвета называются тремя первичными цветами – RGB (Red, Green, Blue). Все цвета, встречающиеся в природе, можно создать, смешивая свет трех этих длин волн и варьируя их интенсивность. Смесь, состоящая из 100% каждого цвета, дает белый свет. Отсутствие всех цветов дает отсутствие света или черный свет.
В случае ослабления восприятия одного из цветов цветовое зрение может нарушаться. Известны три разновидности частичной цветовой аномалии: «краснослепые», «фиолетослепые» и «зеленослепые». Впервые нарушение цветового зрения было обнаружено у известного английского химика Дж. Дальтона: он не воспринимал красный цвет. Этот дефект зрения стал называться дальтонизмом. Дальтонизм обусловлен изменением в мужской хромосоме и встречается у 5-8% мужчин и лишь у 0,4% женщин.
Восприятие цвета заметно изменяется в зависимости от внешних условий. Один и тот же цвет воспринимается по-разному при солнечном свете и при свете свечей. Однако зрение человека адаптируется к источнику света, что позволяет в обоих случаях идентифицировать свет как один и тот же – происходит цветовая адаптация (в темных очках сначала все кажется окрашенным в цвет очков, но этот эффект через некоторое время пропадает). Аналогично вкусу, обонянию, слуху и другим органам чувств восприятие цвета так же индивидуально. Люди отличаются друг от друга даже чувствительностью к диапазону видимого света.
Адаптация. Приспособление глаза к изменившимся условиям освещенности называется адаптацией.
Различают темновую и световую адаптацию.
Темновая адаптация происходит при переходе от больших яркостей к малым. Если глаз первоначально имел дело с большими яркостями, то работали колбочки, палочки же были ослеплены, родопсин выцвел, черный пигмент проник в сетчатку, заслоняя колбочки от света. Если внезапно яркость видимых поверхностей значительно уменьшится, то вначале раскроется шире отверстие зрачка, пропуская в глаз больший световой поток. Затем из сетчатки начнет уходить черный пигмент, родопсин будет восстанавливаться, и только когда его наберется достаточно, начнут функционировать палочки.
Так как колбочки совсем не чувствительны к очень слабым яркостям, то сначала глаз не будет ничего различать, и только постепенно приходит в действие новый механизм зрения. Лишь через 50-60 мин пребывания в темноте чувствительность глаза достигает максимального значения.
Световая адаптация – это процесс приспособления глаза при переходе от малых яркостей к большим. При этом происходит обратная серия явлений: раздражение палочек благодаря быстрому разложению родопсина чрезвычайно сильно, они «ослеплены», и даже колбочки, не защищенные еще зернами черного пигмента, раздражены слишком сильно. Только по истечении достаточного времени приспособление глаза к новым условиям заканчивается, прекращается неприятное чувство ослепления и глаз приобретает полное развитие всех зрительных функций. Световая адаптация продолжается 8-10 мин.
Итак, адаптация обеспечивается тремя явлениями:
Зрачок может изменяться в диаметре от 2 до 8 мм, при этом его площадь и, соответственно, световой поток изменяются в 16 раз. Сокращение зрачка происходит за 5 сек, а его полное расширение – за 5 мин.
Бинокулярное зрение ( зрение двумя глазами) играет важную роль в восприятии разноудаленных предметов и определении расстояния до них, дает более выраженное ощущение глубины пространства по сравнению с монокулярным зрением, т.е. зрением одним глазом. При рассматривании предмета двумя глазами его изображение может попадать на симметричные (идентичные) точки сетчаток обоих глаз, возбуждения от которых объединяются в корковом конце анализатора в единое целое, давая при этом одно изображение. Если изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки сетчатки, то возникает раздвоение изображения. Процесс зрительного анализа пространства зависит не только от наличия бинокулярного зрения, существенную роль в этом играют условно-рефлекторные взаимодействия, складывающиеся между зрительным и двигательным анализаторами. Определенное значение имеют конвергенционные движения глаз и процесс аккомодации, которые управляются по принципу обратных связей.
Восприятие пространства в целом связано с определением пространственных отношений видимых предметов - их величины, формы, отношения друг к другу, что обеспечивается взаимодействием различных отделов анализатора; значительную роль при этом играет приобретенный опыт.
125. Рецепторный отдел слухового анализатора. Механизм восприятия звуковых колебаний. Различение высоты тона и силы звука.
СЛУХ является результатом субъективного восприятия механической энергии колебаний воздуха. Его обеспечивает СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР.
ОРГАН СЛУХА включает в себя:
n звукоулавливающий;
n звукопроводящий;
n рецепторный аппарат.
Он состоит из 3 частей:
n наружного уха;
n среднего уха;
n внутреннего уха.
НАРУЖНОЕ УХО включает в себя:
n ушную раковину, которая выполняет функцию звукоулавливателя;
n наружный слуховой проход, который обеспечивает проведение звуковых колебаний к барабанной перепонке и выполняет роль резонатора с собственной частотой колебаний 3000 Гц;
n барабанную перепонку, которая представляет собой мало податливую и слабо растяжимую мембрану, связанную со средним ухом через рукоятку молоточка.
СРЕДНЕЕ УХОвключает в себя цепь, соединённых между собой косточек: молоточек, наковальню и стремечко (связано через свое основание с овальным окном, а через него с внутренним ухом).
n Содержит специальный МЕХАНИЗМ, предохраняющий внутреннее ухо от повреждений при чрезмерных воздействиях.
ВНУТРЕННЕЕ УХО содержит рецепторный аппарат слухового анализатора (улитка с кортиевым органом).
Улитка - костная структура в виде спирали длиной около 35 мм, что составляет 2,5 завитка.
Улитка разделена двумя мембранами (вестибулярной и основной) на три канала:
n верхний (вестибулярная лестница),
n с редний (улиточный ход);
n н ижний (тимпаническая лестница).
Верхний и нижний каналы связаны с помощью ГЕЛИКОТРЕМЫ у верхушки улитки и заканчиваются круглым окном.
n Они заполнены перилимфой, которая по химическому составу приближается к плазме крови и церебральной жидкости (преобладает содержание натрия).
Средний канал заполнен эндолимфой, которая по химическому составу приближается к внутриклеточной жидкости (высокое содержание калия).
Средний канал содержит (на основной мембране) рецепторный аппарат – КОРТИЕВ ОРГАН, который образован механорецепторами (содержат 4 ряда ВОЛОСКОВЫХ клеток).
Они прикрыты ТЕКТОРИАЛЬНОЙ (покровной) мембраной, которая имеет свободный край и при передаче звука сгибает волоски рецепторных клеток. Это преобразует акустические сигналы в потенциалы нервной системы.
Преобразование звуковых сигналов в электрические:
• Механическая (звуковая) волна, воздействуя на систему слуховых косточек среднего уха, вызывает колебательное движение мембраны овального окна.
• Волнообразное перемещение перилимфы верхнего и нижнего каналов приводит к смещению базальной мембраны.
• Возникающий наклон волосков вызывает физико-химические изменения в микроструктурах рецепторных клеток.
• Следствием является возбуждение волокон слухового нерва.
Ухо человека может-воспринимать звук при колебании воздуха в диапазоне от 16 до 20 000 Гц. Высказывают предположение, что есть два механизма различения тонов. Звуковая волна, создаваемая колебанием молекул воздуха, распространяется в виде продольной волны давления. Передаваясь на перилимфе и эндолимфе, она между пунктами возникновения и затухания имеет участок с максимальной амплитудой колебаний.
Место расположения этого участка зависит от частоты колебаний: при высоких частотах она лежит ближе к овальной мембраны, а при низких - ближе к геликотремы. Вследствие этого амплитудный максимум для каждой частоты проявляется в специфической точке эндолимфатического канала. Расположенные здесь сенсорные клетки возбуждаются сильнее. В этом заключается так называемая пространственная теория кодирования высоты тона, который воспринимается в самом рецепторе.
Кроме того, считают, что при небольшой частоте колебаний (до 1000 Гц) может действовать телефонная принцип кодирования: потенциал действия в кохлеарном нерве возникает с частотой, которая является резонансным до частоты звуковых колебаний. В рецепторах только начинается различение звуковой информации. Обработка завершается в нервных центрах.
126. Проводниковый и корковый отделы слухового анализатора. Центральные механизмы обработки звуковой информации.
Проведение возбуждения в нервные центры:
Осуществляется через Спиральный ганглий улитки, где расположены нейроны первого порядка.
Его отростки образуют Слуховой или кохлеарный нерв, который направляется в Кохлеарные ядра продолговатого мозга, где расположены нейроны второго порядка.
По их отросткам возбуждение направляется к Верхней оливе, где происходит первый перекрёст слуховых путей.
Далее возбуждение поступает в Задние бугры четверохолмия (второй перекрёст слуховых путей), к Внутренним коленчатым телам и Слуховой коре, которая расположена в верхней части височной доли и где происходит третий перекрёст слуховых путей.
ОТДЕЛЬНЫЕ ЧАСТИ СЛУХОВОЙ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ обеспечивают определённые ФУНКЦИИ
n СЛУХОВОЙ НЕРВ – восприятие звуков на высоких и низких частотах
n НИЖНИЕ БУГРЫ ЧЕТВЕРОХОЛМИЯ – воспроизведение ориентировочного рефлекса на звуковые раздражители (поворот головы на звук).
n СЛУХОВАЯ КОРА – анализ коротких звуковых сигналов, дифференцировку звуков, фиксацию начала звука, различение длительности звука, пространственную локализацию звука, комплексное представление о звуковом сигнале, поступающем в оба уха одновременно.
Кохлеарный нерв достигает вентрального и дорсального кохлеарных ядер. Волокна от вентрального ядра направляются как к ипси-, так и в контралатеральный оливарних комплексов. Дорсальный кохлеарный тракт переходит на противоположную сторону и заканчивается в ядре латеральной петли. Нейроны, которые поднимаются из масел, также отдают коллатерали ядрам латеральной петли. Далее волокна идут в нижних холмиков чотиригорбкового тела и медиального коленчатого тела. Затем они заходят в ме-
таталамус, и только после этого звуковые пути попадают в первичной звуковой зоны коры. Рядом с ней находятся нейроны, которые относятся к вторичной звуковой зоны коры большого мозга.
Информация, содержащаяся в звуковом стимуле, проходя через названные ядра переключения, много раз (как правило, не менее 5-6 раз) переписывается в виде нейронного возбуждения. При этом на каждом этапе она анализируется, причем нередко с подключением сенсорных сигналов других («неслухових») отделов ЦНС.
Вследствие этого могут возникнуть рефлекторные ответы, характерные для определенного отдела ЦНС. Но только в коре большого мозга появляется ощущение определенного звука.
Нейроны вентрального ядра еще воспринимают чистые тона, т.е. возбуждения в них возникает при воздействии строго определенных тонов. В дорсальном же ядре лишь незначительная часть нейронов возбуждается чистыми тонами. Другие нейроны реагируют на сложный стимул, например, на изменение частоты, снижение звука и т.д.. На высших уровнях в отдельных нейронах постепенно усиливается специфичность реагирования на сложные звуковые модуляции. Так, одни нейроны возбуждаются только при изменении амплитуды звука, другие - изменении частоты, третьи - при варьировании расстояния от источника, его перемещении.
Таким образом, каждый раз при действии реально существующих в природе сложных звуков в нервных центрах возникает своеобразная мозаика возбуждения нейронов. Происходит запоминание этой мозаичной карты, обусловленной поступлением соответствующего звука. Люди могут оценивать различные свойства звука только при соответствующей тренировке. Корковые нейроны активизируются по-разному: одни - контралатеральный ухом, другие - ипсилатерально стимулами, третьи - только при одновременной стимуляции обоих ушей. Возбуждаются они, как правило, целыми звуковыми группами. Повреждение этих отделов ЦНС ухудшает восприятие речи, пространственную локализацию источника звука.
127. Вестибулярный анализатор: рецепторный, проводниковый и корковый отделы.
ВНУТРЕННЕЕ УХО содержит рецепторный аппарат вестибулярного анализатора (преддверие и полукружные каналы).
Вестибулярный анализатор анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения тела, а также при изменении положения головы в пространстве. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры. Среди вестибулярных реакций на первом месте находятся статистические и статокинетические реакции, обеспечивающие сохранение равновесия при изменении положения тела и его частей или при возникающих ускорениях во время перемещения тела в пространстве. В осуществлении этих реакций участвуют также и проприорецепторы мышц.
Рецепторы статолитовых органов и полукружных каналов:
Вестибулярный орган состоит из статолитового аппарата и трех полукружных каналов, расположенных во внутреннем ухе в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: фронтальной, сагиттальной и горизонтальной. Возбуждающим фактором для вестибулорецепторов, представленных волосковыми клетками, является наклон волосков вследствие смещения отолитовой мембраны при линейных ускорениях. Рецепторные клетки, находящиеся в ампулах, возбуждаются при угловых ускорениях вследствие движения эндолимфы по полукружным каналам. Вестибулорецепторы относятся к вторичночувствующим и связаны через синапсы с афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия, расположенного в височной кости.
Вестибулярные ганглии и ядра:
От вестибулярных ганглиев волокна вестибулярного нерва направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, поступают к нейронам бульбарного вестибулярного комплекса: предверное верхнее ядро Бехтерева, предверное латеральное ядро Дейтерса, ядро Швальбе. Из вестибулярных ядер возбуждения направляются по вестибулоспинальному тракту к мотонейронам мышц-разгибателей; непосредственно к мотонейронам шейного отдела спинного мозга; к глазодвигательным ядрам и мозжечку; к ретикулярной формации и через таламус к задней центральной извилине коры большого мозга.
Функциональные связи между вышеуказанными структурами обеспечивают не только поддержание позы человека (сохранение равновесия), но и координацию двигательных актов при выполнении целенаправленной деятельности.
128. Болевая рецепция. Функции боли. Виды боли.
БОЛЬ является интегративной функцией организма, которая мобилизует организм и его разнообразные функциональные системы на защиту от воздействующих вредящих факторов и включает такие компоненты, как сознание, ощущение, память, мотивации, вегетативные, соматические, поведенческие реакции, эмоции.
При этом внешние или внутренние повреждающие воздействия изменяют НОРМАЛЬНУЮ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНОВ и ТКАНЕЙ организма.
Возникающее раздражение ноцицепторов вызывает афферентную импульсацию к различным структурам ЦНС, где формируется болевое ощущение.
Следствием являются эффекторные влияния, направленные на устранение вредоносного фактора, щажение больного органа, компенсаторную мобилизацию защитных сил организма.
I. Классификация боли по эволюционному механизму
n ОСТРАЯ («эпикритическая» боль). Она имеет более поздний и совершенный эволюционный механизм, быстро осознается, легко детерминируется и локализуется, к ней быстро развивается адаптация;
n ТУПАЯ («протопатическая» боль). Имеет более древний и несовершенный эволюционный механизм, осознается медленно, плохо локализуется, сохраняется длительно и не сопровождается развитием адаптации.
II. Классификация боли по месту возникновения
n СОМАТИЧЕСКАЯ боль может быть поверхностной (возникает при поражении кожи, она остро проявляется и легко локализуется) и глубокой (возникает при поражении мышц, костей, суставов соединительной ткани);
n ВИСЦЕРАЛЬНАЯ боль возникает при повреждении внутренних органов (по проявлению она сходна с глубокой болью, плохо локализуется, иррадиирует и сопровождается вегетативными реакциями).
III. Классификация боли по времени формирования
n РАННЯЯ боль быстро возникает (латентный период 0,2 с) и быстро исчезает (с прекращением стимуляции), имеет поверхностное происхождение (кожа);
n ПОЗДНЯЯ боль возникает при высокой интенсивности раздражения с латентным периодом 0,5-1 с, медленно исчезает, имеет проявления глубокой боли.
IV. Особые формы боли
n ПРОЕЦИРУЕМАЯ боль – состояние, при котором место, на которое действует повреждающий стимул, не совпадает с тем, где эта боль ощущается. Возникает при чрезмерном раздражении афферентных нервных волокон. Например, при пережатии спинальных нервов в местах их вхождения в спинной мозг (невралгия)
n ОТРАЖЁННАЯ боль – болевое ощущение, вызываемое повреждающими раздражениями внутренних органов, которое локализуется не только в данном органе, но и в отдалённых поверхностных участках. Её вызывают раздражения рецептивных окончаний. Например, боль, возникающая в сердце, но ощущаемая в плече и в узкой полоске на медиальной поверхности руки
n ГИПЕРПАТИЯ – гиперчувствительность кожи, которая возникает в результате конвергенции ноцицептивных афферентов от дерматомов и внутренних органов на одни и те же вставочные нейроны при солнечном ожоге, а также при повреждениях кожи нагреванием, охлаждением, рентгеновскими лучами, механической травмой
129. Рецепторный, проводниковый и корковый отделы болевого анализатора. Компоненты системной болевой реакции организма.
ОЩУЩЕНИЕ боли является отрицательной биологической потребностью организма, связанной с нарушением целостности защитных покровных оболочек и изменением уровня кислородного дыхания тканей
БОЛЕВЫЕ рецепторы или НОЦИЦЕПТОРЫ являются высокопороговыми рецепторами. Они представляют свободные окончания немиелинизированных волокон, образующие плексиморфные сплетения в тканях кожи, мышц и некоторых органов
Ноцицепторы подразделяются на МЕХАНОНОЦИЦЕПТОРЫ и ХЕМОНОЦИЦЕПТОРЫ, которые возбуждаются при воздействии сильных повреждающих раздражителей в результате механического смещения мембраны или действия химических веществ.
n Механоноцицепторы преимущественно расположены на поверхностных оболочках организма, а
n Хемоноцицепторы – во внутренних органах, коже, мышцах, соединительной ткани, наружных оболочках артерий
Механоноцицепторы обеспечивают сохранность защитных оболочек организма, изолирующих внутреннюю среду от внешнего мира, и реагируют на уколы, сжатие, скручивание, давление, сгибание, температуру.
Хемоноцицепторы обеспечивают контроль тканевого дыхания и реагируют на повреждение тканей, развитие воспаления (нарушение метаболизма, сопровождающееся выделением гистамина, простагландинов, хининов, всех веществ, подавляющих окислительные процессы), а также на прекращение доступа кислорода к тканям (ишемия).
АФФЕРЕНТНЫЕ НОЦИЦЕПТИВНЫЕ ВОЛОКНА включают:
n А-дельта волокна (от механоноцицепторов) – толстые, миелиновые, проводят возбуждение со скоростью 4-30 м/с, высокопороговые.
Их активация формирует первую боль
n С-волокна (от хемоноцицепторов) – тонкие, безмиелиновые, со скоростью проведения возбуждения 0,5-2 м/с, низкопороговые.
Их активация формирует вторую боль и тонические сокращения мышц.
Возбуждение по ним поступает в ЗАДНИЕ РОГА СПИННОГО МОЗГА, средний мозг, Гипоталамус, Таламус, Лимбические структуры переднего мозга, сенсорные и Ассоциативные зоны коры.
Компоненты системной болевой реакции:
n ПЕРЦЕПТУАЛЬНЫЙ – собственно ОЩУЩЕНИЕ боли, возникающее на основе возбуждения механо- и хемоноцицепторов.
n ДВИГАТЕЛЬНЫЙ – рефлекторные защитные двигательные реакции на уровне спинного мозга.
n ЭМОЦИОНАЛЬНЫЙ – ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ эмоция в виде страха или агрессии, формирующаяся на основе возбуждения гипоталамо-лимбико-ретикулярных образований мозга.
n МОТИВАЦИОННЫЙ – мотивация УСТРАНЕНИЯ болевых ощущений, формирующуюся на основе активации лобных и теменных областей коры мозга и приводящую к формированию поведения, направленному на лечение ран или ликвидацию болевого ощущения.
n ВЕГЕТАТИВНЫЙ – рефлекторные реакции, направленные на ликвидацию повреждений: ускорение свёртывания крови, возрастание выработки антител, лейкоцитоз, повышение фагоцитарной активности лейкоцитов, реакции, улучшающие окислительные процессы повреждённых тканей (местное расширение кровеносных сосудов, усиление функций сердечно-сосудистой, дыхательной системы, увеличение эритроцитов в периферической крови, изменение активности гормонов, обмена веществ.
n ПАМЯТЬ – активация механизмов памяти, связанная с извлечением из опыта по устранению болевых ощущений, то есть избегания повреждающего фактора или сведения до минимума его действия, и опыта лечения ран.
130. Антиноцицептивные системы.
Механизмы контроля болевой чувствительности:
n ОПИАТНЫЙ механизм обеспечивается при помощи ОПИАТНЫХ РЕЦЕПТОРОВ, которые располагаются по ходу ноцицептивной проводящей системы и обладают избирательной специфичностью к опиатным пептидам.
ОПИАТНЫЕ ПЕПТИДЫ – это эндогенные морфиноподобные вещества, которые вырабатываются в гипоталамусе и гипофизе.
Их представителями являются: ЭНДОРФИНЫ и ЭНКЕФАЛИНЫ.
Антагонистом является НАЛОКСОН (блокирует опиатные пептиды). При БОЛИ их содержание СНИЖАЕТСЯ. При АНАЛЬГЕЗИИ содержание УВЕЛИЧИВАЕТСЯ.
Количество опиатных РЕЦЕПТОРОВ и опиатных ПЕПТИДОВ определяет порог БОЛЕВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ (понижение опиатных пептидов вызывает повышение болевой чувствительности – состояние ГИПЕРАЛГЕЗИИ).
n СЕРОТОНИНЕРГИЧЕСКИЙ механизм является самостоятельным нервным механизмом.
Серотонин выделяется некоторыми нейронами ствола мозга, которые оказывают нисходящие влияния на пути болевой чувствительности.
При БОЛИ выделение серотонина УМЕНЬШАЕТСЯ. При АНАЛЬГЕЗИИ его содержание УВЕЛИЧИВАЕТСЯ. УМЕНЬШЕНИЕ выделения серотонина ПОВЫШАЕТ болевую чувствительность.
n КАТЕХОЛАМИННЫЙ механизм является самостоятельным эндогенным механизмом, который реализуется через эмоциогенные зоны гипоталамуса (позитивные и негативные) и ретикулярной формации ствола мозга.
Прямые проекции от гипоталамуса к нейронам заднего рога спинного мозга имеют катехоламиновую природу.
Катехоламины в большой концентрации УГНЕТАЮТ ноцицептивную импульсацию.
При отсутствии болевого раздражителя НОЦИЦЕПТИВНАЯ И АНТИНОЦИЦЕПТИВНАЯ СИСТЕМЫ находятся в равновесии. НОЦИЦЕПТИВНАЯ СИСТЕМА формирует болевое ощущение.
АНТИНОЦИЦЕПТИВНАЯ СИСТЕМА подавляет болевое ощущение, тормозит активность ноцицептивной системы и определяет ПОРОГИ возбудимости НОЦИЦЕПТОРОВ.
К НОЦИЦЕПТИВНЫМ СТРУКТУРАМ относятся задние рога спинного мозга, таламус.
Они продуцируют НОЦИЦЕПТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА: вещество «Р», брадикинин, гистамин, соматостатин.
К АНТИНОЦИЦЕПТИВНЫМ СТРУКТУРАМ относятся: центральное серое околоводопроводное вещество, ядра шва, дорсомедиальный гипоталамус.
Там выделяются АНТИНОЦИЦЕПТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА: катехоламины, эндорфины, энкефалины, серотонин, ацетилхолин, окситоцин, глицин, нейротензин.
НОЦИЦЕПТИВНЫЙ РАЗДРАЖИТЕЛЬ вызывает торможение АНТИНОЦИЦЕПТИВНОЙ СИСТЕМЫ и активацию НОЦИЦЕПТИВНОЙ СИСТЕМЫ. Следствием является БОЛЕВОЕ ОЩУЩЕНИЕ.
131. Физиологические основы обезболивания.
Принципиально выделяется два пути обезболивания: снижение активности ноцицептивной системы и повышение активности антиноцицептивной системы. Это достигается при помощи:
n физических мер – иммобилизация, согревание или охлаждение, прогревание глубоко лежащих тканей (диатермия), массаж и упражнения для ослабления напряжения, отвлекающая терапия (горчичники);
n фармакологических мер – использование лекарственных препаратов, действующих на различных уровнях.
Дата добавления: 2015-07-15; просмотров: 548 | Нарушение авторских прав
| <== предыдущая страница | | | следующая страница ==> |
| Межполушарные различия при зрительном восприятии | | | Фармакологические меры |