Иллюстра- ции
|
|
|
Образование в зародыше- вом эпибласте срединных структур
| 1. а) Клетки зародышевого эпибласта (2), количество которых из-за делений постоянно возрастает, перемещаются
по верхней поверхности щитка к срединной оси его каудальной части.
б) Поэтому здесь образуются утолщения эпибласта:
первичная полоска (5) и спереди от неё первичный (гензеновский) бугорок (7).
2. Достигая срединной оси, клетки уходят внутрь, отчего в центре утолщений появляются углубления:
первичная бороздка (6) посередине первичной полоски
и первичная ямка (8) в центре первичного бугорка.
3. Кроме того, в переднем участке эпибласта формируется ещё одно утолщение - прехордальная пластинка (11).
|
План простран- ственной ориентации
| Таким образом, в ходе этих событий продолжает складываться план пространственной ориентации зародыша:
а) положение концов -
головного, или краниального (в области прехордальной пластинки), и хвостового, или каудального (у заднего конца первичной полоски);
б) положение срединной (кранио-каудальной) оси,
в) наличие билатеральной симметрии.
|
Зародышевая энтодерма
| а) Оказавшись под эпибластом, мигрирующие клетки (9) начинают перемещаться преимущественно
к периферии и кпереди (в краниальном направлении).
б) Причём первая порция этих клеток
оттесняет в стороны (за пределы зародышевого щитка) клетки гипобласта (1)
|
|
и даёт начало зародышевой энтодерме.
|
Мезодерма (внезароды- шевая и зародышевая)
| а) Следующие клетки, "ныряющие" под эпибласт, распространяются между эпибластом и гипобластом (точнее, уже энтодермой).
б) Из них образуются:
внезародышевая мезодерма(выселяющаяся за пределы зародышевого щитка и обрастающая стенки внезародышевых органов),
хорда (растущая по срединной оси в краниальном направлении) и
зародышевая мезодермав виде т.н. мезодермальных крыльев (9.А) по сторонам от хорды.
|
Зародышевая эктодерма
| В самом же эпибласте остаются, в конечном счёте, только клетки зародышевой эктодермы (10).
|
Итоги и замечание
| а) В результате, зародышевый эпибласт даёт начало 4 листкам -
зародышевым эктодерме, мезодерме и энтодерме,
а также внезародышевой мезодерме.
б) В области прехордальной пластинки мезодермы нет, так что здесь эктодерма и энтодерма плотно прилегают друг к другу.
|
31.4.5. Обособление тела зародыша
Введение
| 1. а) Сразу по окончании второй фазы гаструляции (и частично даже перекрываясь с ней по времени) начинается следующий этап –
формирование комплекса осевых зачатков.
б) Он длится, в основном, с 18-го по 28-й день.
2. а) Параллельно с этим, с 20-го или 21-го дня, происходит также сгибание прежде плоского эмбриона.
б) Рассмотрим вначале этот процесс.
в) Различают 2 вида сгибания – латеральное и продольное.
|
Латеральное сгибание
| 1. В ходе латерального сгибания зародышевый щиток
как бы приподнимается над желточным мешком, одновременно впячиваясь в амниотическую полость,
и сворачивается в цилиндрическую структуру, отделённую от желточного мешка туловищной складкой.
2. а) При этом нижний слой эмбриона – зародышевая энтодерма – замыкается в кишечную трубку.
б) Но последняя ещё некоторое время имеет в своём среднем отделе сообщение с желточным мешком.
|
Продольное сгибание
| 1. В ходе же продольного сгибания эмбриона
его передний и (в меньшей степени) задний отделы сгибаются в сторону желточного мешка -
так что эмбрион приобретает С-образную форму (при виде сбоку).
2. а) Один из результатов этого состоит в том, что
прехордальная пластинка перемещается с дорсальной поверхности на вентральную.
б) Именно здесь, при последующем разрыве этой пластинки, оказывается ротовое отверстие эмбриона.
|
Иллюстра- ции
|
|
|
Отличие от птиц
| а) Заметим: в отличие от птиц, амниотические складки при развитии человека не образуются.
б) Это связано с тем, что амнион формируется не путём наползания на зародыш соответствующих листков (п. 6.3.1.2),
а путём расщепления эпибласта.
|
Результат
| а) В конечном счёте, эмбрион оказывается связанным с желточным мешком стебельком,
который входит в состав амниотической ножки (2), а позднее - пупочного канатика.
б) С этого времени амниотическая оболочка (3) окружает весь эмбрион (за исключением места отхождения амниотической ножки).
|
Сопутству- ющие процессы
| а) Обособление тела зародыша идёт одновременно с постгаструляционными процессами - образованием осевых зачатков органов.
б) Поэтому на вышеприведённых иллюстрациях в самом зародыше мы видим крупные мозговые пузыри (4) - расширения головной части нервной трубки.
|
31.4.6. Формирование комплекса осевых зачатков