Теплопродукция при дыхании

Растения в целом являются эктотермными организмами, тем не менее у холодоустойчивых растений отдельные ткани и органы способны к терморегу­ляции. Исследования процесса дыхания свидетельствуют о наличии у них термогенеза, т. е. производства тепла.

При снижении температуры у холодоустойчивых растений повышается уро­вень дыхательного газообмена при одновременном разобщении транспорта электронов и фосфорилирования. У растений, чувствительных к холоду, реак­ция дыхания на низкие температуры иная: скорость дыхательного газообмена понижается, тогда как дыхательный контроль остается на прежнем уровне или даже возрастает, указывая на поддержание высокого уровня сопряжения пере­носа электронов и фосфорилирования. Переход митохондрий в низкоэнерге­тическое состояние у толерантных растений связан с необходимостью выра­ботки тепла. Разобщение переноса электронов и фосфорилирования происхо­дит за счет повышения содержания в митохондриях свободных жирных кислот. Они увеличивают проводимость внутренней мембраны митохондрий для Н⁺, что приводит к диссипации протонного градиента, который генерируется при окислении дыхательных субстратов. Аналогичные процессы происходят в ми­тохондриях бурой жировой ткани у адаптированных к холоду, а также впадаю­щих в зимнюю спячку животных. В этой ткани энергия химических связей ды­хательных субстратов используется только для теплопродукции. Через имею­щийся в цепи синтеза АТФ шунт протоны транспортируются через мембрану в обход АТФ-синтазы. У растений к эндогенным разобщающим агентам, уча­ствующим в выработке тепла, относятся также некоторые белки.

Одним из способов превратить энергию химических связей дыхательных субстратов в тепло является переключение дыхательного пути с цитохромного на альтернативный цианидрезистентный путь, который ответвляется от цитохромного пути на уровне убихинона (см. гл. 4). Цианидрезистентный путь не связан с генерацией трансмембранного градиента электрохимического потен­циала протонов (Δ ) и, следовательно, с синтезом АТФ, но его включение приводит к термогенезу. Альтернативный путь дыхания, по-видимому, имеется у всех растений, но его доля особенно велика в тех организмах, органах и тка­нях, которые осуществляют теплопродукцию. Выделение тепла свойственно в большей степени генеративным органам. Теплопродукция была зарегистрирова­на у цветков симплокарпуса (Symplocarpus foetidus), филодендрона (Philodendron selloum), ароника (Arum maculatum) и многих других растений.

Дата добавления: 2015-07-14