Функции гиппокампа в процессах памяти

Гиппокамп — древний отдел мозга. Он тесно связан с височными долями. У приматов гиппокамп прижат к миндалине в височной доле. Гиппокамп имеет мощные входные и выходные связи с перегородкой (septum) в виде толстого пучка волокон (свода). Мощный вход в гиппокамп представлен волокнами из энториаль-ной коры, куда поступают сенсорные сигналы от нейронов-детекторов и гностических единиц. Волокна энториальной коры достигают гиппокампа либо прямо, либо через зубчатую фасцию, оказывающую тормозное влияние на его нейроны. Другой вход в гиппокамп берет начало в поясной извилине — одной из структур лимбической системы.

По мере изучения гиппокампа менялось представление о его функциях. Сначала он рассматривался как кора обонятельного мозга. Затем широко распространилась точка зрения, что гиппокамп ответствен за формирование долговременной памяти. Первые свидетельства о связи гиппокампа с памятью были получены при нейрохирургических операциях на мозге.

В последнее время получены новые данные о причастности гиппокампа к процессам памяти. Они касаются способности гиппокампа различать комплексные раздражители. Оказалось, что удаление гиппокампа лишает животное способности обнаруживать общие элементы в различных стимульных комплексах. Крысы, лишенные гиппокампа, по сравнению с интактным животным быстрее и легче вырабатывают дифференцировки на комплексы в виде последовательности запахов, различающихся лишь одним компонентом. Известно, что интактное животное, чтобы научиться различать комплексы стимулов, должно пройти через стадию, когда стимулы, имеющие общий элемент, смешиваются. Это различие объясняется тем, что у оперированных животных происходит слияние (фузия) всех компонентов последовательности в единый комплекс, что облегчает различение самих комплексов, но не позволяет выявлять отдельные их составляющие. Полагают, что у интактного животного гиппокамп осуществляет диффузию элементов комплекса. Это свойство гиппокампа позволяет ему оживлять все следы ДП (как ранние, так и более поздние) и работать с большим их набором, что делает память обученного животного более гибкой. Удаление гиппокампа делает реакции животного стереотипными. На новые раздражители оно реагирует, как на старые. Оперированное животное трудно переучивается. Функция гиппокампа — оживлять следы памяти — тесно связана с его способностью инициировать ориентировочные реакции.

Огромный объем экспериментальных фактов накоплен в отношении связи гиппокампа с ориентировочным рефлексом. В вентральном гиппокампе найдены «нейроны новизны» двух типов: с возбуждающими и тормозными реакциями (Виноградова О.С., 1975). Они обнаруживают все свойства ориентировочного рефлекса — при повторении одного и того же стимула их реакция угасает, она может быть расторможена экстрараздражителем или длительной паузой в применении стимула либо изменением его параметров.

Причастность гиппокампа к реакции новизны получила подтверждение и в поведенческих опытах с регистрацией гиппокам-пального тета-ритма. У крыс во время принюхивания, исследования обстановки тета-ритм усиливается, и исчезает параллельно с ослаблением ориентировочного рефлекса или ориентировочно-исследовательского поведения.

Поданным О.С. Виноградовой, пластичные перестройки в гиппокампе при привыкании локализованы на синапсах, образуемыми мшистыми волокнами зубчатой фасции на пирамидах гиппокампа в САЗ и СА4. Механизм привыкания можно отключить с помощью введения в зубчатую фасцию кролика соответствующих антител, предварительно выработанных у другого животного. Антитела блокируют функцию мшистых волокон, что и приводит к исчезновению привыкания у нейронов гиппокампа.

Как возникает гиппокампальный тета-ритм? Сенсорный сигнал достигает нейронов гиппокампа в СА1 и СА2 через энтори-альную кору, а затем через зубчатую фасцию и нейронов САЗ и СА4. Гиппокамп связан двусторонними связями с перегородкой (септумом). Реакция гиппокампа активирует латеральный септум и через него ретикулярную формацию(РФ), которая в свою очередь стимулирует медиальный септум, инициирующий генерацию тета-ритма. Появление гиппокампального тета-ритма связано с появлением реакций у нейронов новизны. С повторением стимула развивается привыкание за счет подключения тормозной функции зубчатой фасции, куда, так же как и в гиппокамп, приходит сенсорный сигнал из энториальной коры.

Привыкание в гиппокампе специфично по отношению к повторяющему стимулу. Это обусловлено специфичностью процесса долговременной потенциации и долговременной депрессии, которая также развивается на нейронах гиппокампа (см. раздел «Научение»).

Хорошо известен эффект растормаживания ранее приобретенных условных связей под влиянием действия экстрараздражителя. Его связывают с возникновением ориентировочного рефлекса. Полагают, что во время ориентировочной реакции гиппокамп актуализирует следы памяти, что позволяет ее гибко использовать в поведении.

По-видимому, гиппокамп непричастен к формированию ни декларативной, ни процедурной памяти, а только к манипуляции следами памяти. Гиппокамп, скорее, менеджер долговременной памяти (Соколов Е.Н., 1997).

Дата добавления: 2015-07-11