Читайте также:
|
Шпеманның эксприменталдық эмбриологияға қосқан үлесі зор. Ол Г.Дриштің эксприментін қайталап, тритонның ерте ұрығын бөлу нәтижесінде бөлінген бөлшектердің кейінгі тағдыры сұр орақ аталған материал қай түрде таратылғанына байланысты екенін көрсетті. В.Ру мен Г.Дриштің зерттеулер бағыттарын жалғастырып, Ганс Шпеман ұрықтың болашақтағы дифференциациясы мен детерминациясы әр түрлі бөліктерінің өзара қатынасуы жетекші рөл атқаратынын көрсетті. Г. Шпеман ұрықтың сұр орақ материалы жоқ бөлігінде білік мүшелер: нерв түтігі, хорда, т.б. түгелдей болмау фактісін талдай келіп, нерв жүйесі презумптивтік (болжалы) хордамезодерма материалының индукциялық әсерінен эктодермадан қалыптасады деген ойын айтты. Осы жорамалды тексеру үшін Г. Шпеман 1924 ж. Айдарлы тритонның хордамезадермасының бастамасын қарапайым тритон ұрығының құрсақ энтодермасының астына қондырғанда, қондырылған хордамезодерма шынымен не клеткасының нерв түтігінің айналуының индукцияланғын көрді. Осы құбылыс алғашқы эмбрионалды индукция деп аталды. Айта кету керек, пішін құру құбылыстарында эмбрионалдық индуктор әсерімен қатар регуляция процестері де байқалады.
Кейінгі 50-80 жылдары С.Тойвонен, Л:Саксен, П. Ньюкуп пен К. Гробстайн ұрық бөліктерінің өзара индукциялық қатнастарын зерттеп бірқатар екінші индукцияларды тауып ашты.
30. Компетенция, эмбриональды индукция ж.е регуляция туралы түсінік. Г. Шпеман мен Г. Мангольд 1924 жылы бластопордың арқа ернін пигменттелмеген тритоннан алып пигменттелген тритонның құрсақ эктодермасының астына енгізеді. Бір тəулік өткеннен кейін пигменттелген тритонның құрсақ жағында нерв түтігі, сомиттер, хорда жəне эмбрионалды бүйректің бастамасы пайда болды. Тіпті астындағы энтодерма да өзгерді. Оның ішек қуысы қалыптасты. Енгізілген хорда‐мезодерманың материалынан əдетте хорданың бөліктері жəне мезодерма сомиттері дамиды. Ал рецепиент материалынан құрсақ жағында ешқашан қалыптаспайтын нерв түтігі жəне мезодерманың кейбір бөліктері пайда болды. Бұл құбылысты эмбрионалды индукция деп атайды. Ал бластопордың дорсальды ерні Шпеманның тəжірибесінде индуктор деп аталады. Бірақ Шпеманның өзі оны ұйымдастырушы деп атаған. Нерв пластинкасының индукциясын зерттеуде И.Гольтфретер көп еңбек сіңірді. И.Гольтфретер 1938 жылы тритонның гаструласынан ұсақ бөліктерін алып стандартты ортаға отырғызды. Нəтижесінде эктодерма бөлімінен эпителий түзілмейді, клеткалар бір‐бірінен ажырап кетеді, ал энтодермадан ішек эпителиі жəне бауыр эпителиі тəрізді құбылыстар пайда болады. Бластопордың дорсалды ернінен эксплантация жағдайында бүкіл организмнің дамуы басталуы мүмкін. Ұрықтың бас жағымен құйрық жағы белгіленеді. Онда хорда, мезодерма, нерв түтігі пайда болады. Нерв түтігінің алдыңғы жағында ми тəрізді ұлғаю, жанында эпидермис, мезенхималық клеткалар түзіледі. Сонымен, Г.Шпеман өзінің зерттеулерінің нəтижесінде, бластопордың арқа ернінде «ұйымдастырушы орталықтар» бар деген қорытындыға келді. Сол кезден бастап ұрықтық даму – жаңа «индукторлар» мен «ұйымдастырушылардың» пайда болуымен сипатталатын болды. «Индуктор» табиғатының да ерекшеліктері бар. Мысалы есту көпіршігін амфибия ұрығы денесінің бүйір жағына отырғызса, ол қосымша аяқ‐қолдың бастамасын береді. Сол көпіршік басқа бөлімде жəне басқа сатыда есту капсуласын береді. «Индукторларды» жануарлардын бір түрінен алып басқа түріне енгізсе онда да ол өз индукциясын жасайды жəне индуктордың құрылысын бұзса, олардың клеткаларын өлтірсе де ол өз индукциясы қабілетінен айырылмайды. Тірі организатордың индукциясы нəтижесінде трансплантатқа жақын жатқан клеткалық материал немесе ауыстырылған материалдың өзі тұтас организмге дами бастайды. Барлық «ұйымдастырушыларды» зерттейтін тəжірибелер полиэмбриония мүмкіндігінің барын көрсетеді. Г. Шпеман мен Г. Мангольд айдаршалы тритонның бластопорының арқа ернін жай тритонның ұрығының бүйіріне отырғызғанда, жай тритонның бүйір жағында айдаршалы тритонның қосымша ұрығы дамыған. Мұндай тəжірибелер құстардың, балықтардың жəне сүтқоректілердің ұрықтарымен де жасалған. Сонда бірнеше ұрықтардың дамуы, яғни полиэмбриония құбылысы пайда болады. Эмбрионалды индукция мəселесі компетенция түсінігімен тығыз байланысты. Компетенция дегеніміз, ол ұрық бөліктерінің индукцияны қабылдай алу қасиеті. Мысалы, амфибияларда түгел эктодерманың нерв жүйесіне айналу компетенциясы бар. Сондықтан Г. Шпеманның тəжірибесінде индуктордың əсерінен тритонның құрсақ Сонымен бірге, ұрықтық эктодерманың компетенция қасиеті гаструляция алдында пайда болады да, гаструляция аяқталған соң жоғалады. Тірі ұрықтарда жасалған тəжірибелер арқылы əр түрлі мүшелер мен ұлпалардың детерминация өтетін кезеңі туралы жəне эмбриогенез бен регенерациядағы детерминацияға əкелетін факторлар туралы мəліметтер алынған. Детерминация келесі процестерден құралады ‐ ооплазмалық сегрегация негізінде клетка қасиеттерінің автономды өзгерулері мен əр түрлі бластомерлерде сапасы айырықша болатын ядролардың цитоплазмамен өзара əсерлесуі жəне, сондай‐ақ, индукция процесінде клеткалар топтарының бір‐біріне тигізетін əсері. Омыртқасыздарда ооплазмалық сегрегация күштірек айқындалған, оларда дене мүшелерінің детерминациясы бөлшектену сатысында‐ақ білінеді, ал хордалыларда дамып келе жатқан ұрықтың түрлі бөліктері арасындағы индукциялық өзара əсерлесудің маңызы күшейеді жəне детерминация органогенездер сатысында айқын көрінеді. Осы нышандарға сүйеніп, жануарлардың детерминациялық даму мен детерминациясыз даму типтерін айырады. В. Ру терминологиясы бойынша бірінші типті жануарлар жұмыртқалары мозаикалық, ал екінші типті жануарлар жұмыртқалары регуляциялық деп аталады. Эмбриологтар бұрыннан барлық жұмыртқаларды екі топқа бөлген: регуляциялық ж.е мозаикалы. Реттелетін жұмыртқалардың кейбір бөліктерін алып тастауға, керісінше басқа жұмыртқа бөліктерін қосуға жəне ішіндегі заттарды араластыруға болады. Бəрібір ол жұмыртқалардан регуляция процесі нəтижесінде толық ұрық пайда бола алады. Мұндай жұмыртқалар кейбір құрттарда, моллюскаларда, ішекқуыстыларда жəне тікентерілерде болады.
31.Әр түрлі сүтқоректілердің плац.ң құр.сы мен типтері. Плацента дегеніміз сүтқоректілердің аналығы мен ұрығын қантамырлар арқылы байланыстырып қоректендіретін аса маңызды мүше.
Сүтқоректілерде ұрықтың қоректенуі жəне зат алмасуы плацента арқылы болады. Плацента жатырдың шырышты қабығынан жəне хорионның бүрлерінен түзіледі. Сүтқоректілердің əр түрінде плацента өзінің құрылысы жағынан түрліше болып келеді. Дамитын ұрық аналық организммен байланысын арттырған сайын плацентаның құрылысы күрделене береді. Плацента адамдар мен приматтарда ең жоғары дəрежеде дамиды. Ал басқа сүтқоректілерге келетін болсақ, онда олардың арасынан біртіндеп плацентасы жоқ түрлерден бастап ұрықпен аналық организмнің күрделі қарым‐қатынасына дейінгі түрлерді байқауға болады.
Плацентаның гистологиялық типтері:
1. Эпителиохориалды немесе жартылай плацента (шошқаларда, жылқыларда, түйелерде, киттерде). Бұл плацентада хорионның бүрлері жатырдың шырышты қабығындағы ойықтарға батып, олардың ұлпаларына ешқандай зақым келтірмейді.
2. Десмохориалды плацента (қойларда, сиырларда). Хорионның бүрлері мен байланысқан жердегі жатырдың шырышты қабығының эпителиясы бұзылады. Хорионның бүрлері дəнекер ұлпасына батып тұрады.
3. Эндотелиохориалды плацента (жыртқыштарда). Хорионның бүрлері жатырдың эпителиясымен қатар дəнекер ұлпасын да бұзып қан тамырларға жанасып, аналықтың қанынан тек оның жұқа эндотелия қабырғасы арқылы бөлініп тұрады.
4. Гемохориалды плацента (приматтарда, кемірушілерде). Хорионның бүрлері эпителияны, дəнекер ұлпалар қабатын жəне қантамырларының эндотелия қабырғасын бұзып қанға батып тұрады да, қоректік заттарды анасының қанынан сорып отырады. Хорионның бетіндегі бүрлердің орналасуына қарай плацентаның анатомиялық типтері болады:
1. Диффузды плацентада бүрлер хорионның бүкіл бетінде орналасады.
2. Котиледондық (шоғырланған) плацентада хорионның бүрлері жатырдың шырышты қабығымен жанасып көптеген топтарды құрады.
3. Белдеулік (аймақты ) плацентада хорионның бүрлері оның беткі бөлімінде белбеу немесе сақина түрінде орналасады.
4. Диск тəрізді плацентада хорионның бүрлері диск пішінді жеке бөліктерге топтастырылған болады.
Плацентаның анатомиялық типтері олардың гистологиялық типтеріне сай келеді. Мысалы: аймақты плацента – десмохориалды, ал диск тəрізді – гемохориалды болады.
Дата добавления: 2015-12-08; просмотров: 567 | Нарушение авторских прав