Лекция 4. Половое размножение грибов

Общая микология Лекция 1. Введение

«Mύκης» по-гречески означает «гриб», точнее — то, что сейчас называется «шампиньон» (в частности, Agaricus bisporus). С 1985 года кафедра называется кафедрой альгологии и микологии, причем в основном она занимается изучением микологии, так как для человека и в природе грибы играют значительно более важную роль, чем водоросли. По курсу адекватного учебника нет, лучше смотреть непосредственно в тетради.

Что включает в себя Общая Микология?

· Общие сведения о грибах и положении их в системе живых организмов,

· Вегетативное тело грибов, мицелий и его видоизменения, понятие о тканях грибов,

· Размножение грибов (как и у всех растений в широком смысле, размножение в значительной степени лежит в основе системы грибов)

· Распространение грибов и механизмы этого процесса,

· Экологические группы грибов,

· Микоризы (самостоятельный раздел науки)

· Съедобные и ядовитые грибы,

· История микологии.

Всё это составляет предмет «Общей микологии».

Для начала надо разобраться, что же такое «гриб». Единственной трактовки нет. В старых системах грибы имели очень низкий ранг. Линней считал, что «ordo fungorum chaos est» («порядок грибов представляет собой хаос»), он их не очень любил, различал достаточно мало видов и занимался ими относительно немного. Но то, что, например, во времена Жюссье было «семейством грибов», постепенно стало классом, затем отделом (типом), сегодня же мы говорим о царстве грибов.

Что же такое «грибы»? Рассмотрим современные книги. Согласно им, грибы определяются обычно так. Это организмы:

· эукариотические - в отличие от актиномицетов, «лучистых грибков», ранее также включавшихся в состав грибов. Вегетативное тело у них состоит из гиф, есть похожие спороношения, однако они прокариоты.

· целиком гетеротрофные – в отличие от растений. Были различные концепции, что хотя бы некоторые грибы - обесцветившиеся растения. Тогда их можно было бы рассматривать как бесхлорофильные растения, вроде заразихи. Есть такие концепции и сейчас.

· осмотрофные – отличаются от животных, обладающих голозойным питанием. Гифа гриба представляет собой как бы "кишку наоборот". В этом состоит их отличие и от миксомицетов, которые так же, как и животные, питаются голозойно.

Oomycota, внешне имеющие мгого общих черт с грибами, и грибы сильно отличаются друг от друга по биохимическим и молекулярным особенностям, и появление новых данных лишь усугубляет разрыв между ними.

В то же время, при употреблении слова «гриб» надо понимать, с чем мы имеем дело: с таксоном или же с неким сборным понятием.

Сколько сейчас грибов, сказать достаточно трудно. Ответ один: их много. Существует две тенденции: описываются новые виды, в то же время другие виды сводятся к синонимам. Так, например, О.П. Камышко описала достаточно много видов, но большинство из них было сведено в синонимы, в то время как З.Э. Беккер не описала ни одного вида, хотя ей неоднократно попадались вроде бы совсем необычные формы. Однако несколько пассажей на средах приводили совершенно неизвестный вид к какому-то банальному. Каждый монограф чаще всего закрывает старые виды, сводя их к синонимам, но при этом описывает новые. В конце 40-х годов Рейпер выпустил очередную монографию по роду Penicillium. К этому времени было описано около 840 видов, он же оставил всего 142, т.е. сократил их количество в 6 раз.

Существует такая точка зрения, что каждый день в Бразилии, в тропических лесах, пропадает много видов макромицетов в результате вырубки тропических лесов.

Возникает резонный вопрос: а сколько же всего видов грибов? Причем часто описываются новые виды не только микромицетов, но и макромицетов. Так, лишь сравнительно недавно — в 1938 году — на Дальнем Востоке был описан массово встречающийся там вид Boletinus asiaticus.

Причина столь неполной выявленности видовых составов грибов, в частности, макромицетов, связана с их сезонностью. Например, на ЗБС дискомицет Sarcosoma globosum, образующий апотеции размером с чашку Петри, появляется в среднем через каждые 12 лет.

Проблемы описания связаны с поли - и плеоморфизмом. Первый подразумевает, что один и тот же гриб имеет различный облик, а второй – то, что у одного гриба имеются различные стадии и они описываются как разные виды. Так, например, конидиальные стадии несовершенных грибов по сути представляют собой анаморфы аскомицетов. Раньше многочисленные стадии ржавчинных описывались как различные виды. Об этом подробно рассказывавается в книге об Антоне де Бари. Другая крайность: когда все грибы пытаются свести к одному виду. Например, иногда микопаразиты и грибы-хозяева ошибочно считают одним видом. Кроме того, существуют «сборные виды», представляющие собой на самом деле совокупность внешне очень сходных и родственных между сбой «видов-двойников», например, Опёнок осенний, Armillaria mellea. Достаточно долго он считался одним видом, хотя еще в начале 20-го века Веленовский высказывал идею о том, что это несколько видов. Но его предположение не было поддержано. В 1970-х годах этим вопросом снова заинтересовались. Интерес был связан с тем, что Armillaria mellea в широком смысле поражает старые плодовые деревья. Начали изучать генетическую совместимость этих грибов, и оказалось, что они не скрещиваются друг с другом. И некоторые установленные таким образом виды совпали с теми, которые были описаны Веленовским. Совпало приблизительно 5 видов, и потом описали целую кучу новых.

Существует такая же ситуация с другими грибами. Например, с трутовиком Phellinus igniarius и агарикоидным базидиомицетом Laccaria laccata.

С открытием новых местообитаний открываются и новые виды. Так, например, было открыто много новых видов в воде, в том числе в морях. Например, было открыто около 30 видов водных базидиомицетов. Среди низших морских грибов Е.А. Кузнецов также описал достаточно большое количество видов. Обычно берут пробу пыльцы сосны, на ней выращивают «низшие грибы», например, хитридиомицеты (а также микоиды).

Лекция 2. Вегетативное тело грибов

Имеется три основных группы эукариотических организмов: Растения, Животные, Грибы. Последние — это осмотрофы, питающиеся всей своей поверхностью. Поэтому в этой группе, как и в случае растений, желательно, чтобы соотношение поверхность/объем было по возможности в пользу поверхности.

Часто встречаются вторично упрощенные тела, например, дрожжи.

Самые морфологически примитивные формы — одноклеточные, типа видов Olpidium из хитридиомицетов.

Порой встречается ризомицелий - тонкие нити, напоминающие мицелий, но не имеющие собственных ядер.

Бывают моноцентрические формы ризомицелия (напр., Polуphagus euglenae, питающийся эвгленами: бывшие зооспоры превращаются в клетки —центры, от которых отходят ризомицелиальные нити, достигающие живых эвглен и убивающие их).

Бывают и полицентрические формы ризомицелия. Характерно развитие отдельных участков, формирование при этом клеточных расширений, которые содержат отдельные ядра. Так, например, происходит у Physoderma maydis.

Большинство грибов – где-то 90 % - это мицелиальные грибы. Остальные встречаются значительно реже. Среди них могут быть дрожжи – это вторично упрощенные формы. В принципе, мицелий – это система, характерная для грибов (μύκης - гриб), сложенная из нитей - гиф[1]. Из них формируется ложная ткань - плектенхима.

Мицелий у грибов растет апикально. Структурная единица мицелия – это гифа. Диаметр и длина гиф различна. У многих 2-4 мкм или несколько более, у мукоровых – до 30 мкм и более (у некоторых оомицетов до 100 мкм). Иногда центральная гифа наиболее толстая, от нее отходят веточки, как это бывает у корней деревьев. Мицелий может частично отмирать, из тех клеток, которые остались живыми, могут формироваться новые гифы. Так, например у Botrytis cinerea внутри мертвой гифы формируется новая, которая дает наружу спороношения. Гифы покрыты прочной клеточной стенкой. Всасывание растворенных веществ из почвы происходит всей поверхностью. Окраска гиф обусловлена наличием пигментов, пигментацией клеточной стенки.

Выделяют два типа мицелия.

1. Клеточный с перегородками (септами), разделяющими части гифы, и

2. Неклеточный, или ценоцитный, у которого таких перегородок нет, и внешне он напоминает таллом Vaucheria, только без хлоропластов.

Видоизменения мицелия

Гаустории могут внешне выглядеть достаточно по-разному. Формируется данная структура для питания у биотрофных грибов и микоидов, например, у пероноспоровых, у микобионтов лишайников.

Другое видоизменение – это гифоподий - структура, которая формируется у грибов, обитающих на листьях, для питания листовыми выделениями.

Ризоиды и столоны образуются, например, у Rhizopus и Absidia. Ризоиды — специальные обильно ветвящиеся гифы, служащие для прикрепления мицелия (они «заякоривают» мицелий). Столоны — гифы разной длины, «перебрасывающие» таллом от одного пучка ризоидов к другому (наподобие «усов» земляники). У Rhizopus пучки конидиеносцев отходят от мест прикрепления мицелия, т.е. вместе с ризоидами. У Absidia они отходят примерно от середины столона.

Также к видоизменениям мицелия относятся структуры грибов везикулярно-арбускуляной микоризы. Везикул — расширение мицелия. Арбускул – это как бы "гаусторий наоборот". Растение часто переваривает арбускулы. Но всё это – темы отдельных лекций.

Ловчие структуры хищных грибов. Имеется 2 основных типа: ловчие кольца и ловчие сети. В первом случае образуется вырост от гифы в виде кольца, причемтолько в присутствии потенциальной жертвы или каких-то ее веществ (например, экстракта растертых нематод). При механическом воздействии (это могут быть и совершенно абиотические факторы, например, конец иглы или ток воздуха) коцо резко сжимается, так что жертва будет захвачена. Во втором случае образуется сеть, покрытая липким веществом. Если жертва попадает в одну из ячеек этой сети, она прилипает, начинает питься и прилипает к новым ячейкам. В конце концов, она выбивается из сил и гриб проникает внутрь ее. Пример хищных грибов – виды родов Dactylella, Arthrobotrys. Вешенка устричная (Pleurotus pulmonarius) выделяет капельки жидкости, парализующей нематод. Иногда обездвиживание червей и насекомых происходит посредством механического воздействия.

Склероций – это "комплексная циста" для перенесения неблагоприятных условий. Может быть разделение на сердцевинную и коровую части. Клетки первой сохраняют жизнеспособность, а во второй клеточные стенки сильно утолщаются вплоть до полной облитерации клетки. Различают настоящий склероций, состоящий только из гиф гриба, и ложный склероций, или псевдосклероций, в состав которого могут вовлекаться другие элементы: часто видозмененные ткани растения–хозяина, как в случае гриба плодовой гнили (Monilinia fructigena) или некоторых почвенных макромицетов, образующих склероции в почве (например, Junghuhnia collabens) и воавлекающих в их образование песчинки.

Понятие о тканях. Настоящие ткани у грибов встречаются довольно редко. Как пример обычно приводят лабульбениевые грибы, у которых мицелия нет, а вегетативное тело образуется путем деления клеток в разных направлениях. Примером настоящих тканей иногда считают муральные споры, но там обычно не выражена дифференциация. Также с тангентальными делениями клеток развивается кожица некоторых плодовых тел и зачатки (примордии) некоторых плодовых тел и пикнид.

В основном же ткани ложные. Различают параплектенхиму (псевдопаренхиму) и прозоплектенхиму (псевдопрозенхиму).

Настоящей меристемы нет (если не считать, пожалуй, конца ризоморф).

Есть кроющая ложная ткань, например, кора склероциев.

Кроме того, имеются механические скелетные элементы, которые повышают прочность мицелия (напрмер, в плодовых телах трутовиков).

Проводящей системы у грибов нет, но порой бывает млечный сок у так называемых млечников (видов рода Lactarius).

Лекция 3. Размножение грибов

Это большая центральная тема данного курса. Можно выделить два аспекта:

1. Диалектическое единство наследственности и изменчивости,

2. Значение структур, связанных с размножением, в систематике.

Так, например, Линней, положив в основу своей системы именно размножение, создал достаточно приемлемую естественную систему, которая отчсасти и до сих пор используется. Особенно, конечно, органы размножения важны для систематики грибов, так как мицелий у всех очень сходен. Даже у «низших грибов», например, Зигомицетов, иногда попадаются септы, считающиеся, в целом, атрибутом «высших грибов». Таким образом, даже «низшие» и «высшие» грибы трудно отличить друг от друга при отсутствии репродуктивных структур. Иногда можно, конечно, отличить крупные группы грибов по составу и ультраструктуре клеточной стенки, но не каждый же раз пользоваться сложными биохимическими методами и сканирующим электронным микроскопом! И всё равно подобная идентификация часто позволяет определить лишь таксон высокого ранга (например, отдел). Кроме того, гаустории у многих грибов достаточно похожи, а между тем они часто относятся к различным царствам.

Репродуктивные структуры возникают в благоприятное время. Чем сложнее организм, тем он долговечнее и тем более приспособлен к различным условиям. При этом надо сохранять жизнеспособность во всех данных условиях, а репродуктивные структуры могут образовываться лишь в хороших условиях. А потому значительно меньше стимулов к их изменению и как следствие они являются более показательными в плане классификации.

Существует три основных типа размножения (данная система принята, напр., в МГУ):

· вегетативное размножение

· бесполое размножение (споровое)

· половое размножение

С половым размножением в принципе всё ясно, но у грибов часто возникают некоторые трудности, так как должны быть гаметы или что-то, соответствующее половым клеткам. Кроме того, должен быть мейоз с делением ядра и уменьшением числа хромосом с диплоидного до гаплоидного. При этом должны проходить плазмогамия, кариогамия и мейоз. Логично было бы предположить, что всё, что есть не половое размножение – это бесполое. Однако традиционно принято трактовать так, что бесполое размножение – это то, которое происходит посредством спор. Грань между вегетативным и бесполым размножением у грибов, в отличие от водорослей, не всегда четкая.

Сначала рассмотрим вегетативное размножение грибов. Мицелий является очень хорошей регенерируемой структурой. Даже небольшой участок может давать новый мицелий. В природе, в агроценозах, в основном, только вегетативно размножаются такие патогены, как виды рода Rhizoctonia. Это анаморфы афиллофороидных видов, в основном, встречающиеся в виде мицелия. При вспашке земли гифы рвутся плугом и, таким образом, возникает два новых организма. Шампиньон (Agaricus bisporus), занимающий одно из первых мест по выращиванию культивируемых грибов, может размножаться вегетативно не только частями недифференцированного мицелия, но и кусочками ножки или шляпки. Это широко используется на практике, т.к. базидиоспоры имеют рекомбинантный набор генов и часто теряют какие-либо желательные для нас свойства, а при вегетативном размножении происходит клонирование без изменения генотипа. Поэтому такая особенность для нас очень важна. Многие грибы в культуре утрачивают свои репродуктивные структуры, поэтому их размножают тогда только вегетативно.

Другой вариант вегетативного размножения – это почкование или деление дрожжей. Остальные же случаи достаточно спорны. Например, бывает, что мицелий сам себя фрагментирует, и при этом каждый отдельный фрагмент в итоге формирует спору и может развиться в новый организм. Таким образом, фрагмент, который раньше был мицелием, служит для размножения, однако внешне это выглядит как цепочка спор, похожая на Aspergillus. Однако у Aspergillus данная структура формируется de novo, а в данном случае нет. Вообще же всякая экзогенная спора, формирующаяся вне вместилища, называется конидия, в данном случае их называют артроконидии, или артроспоры (раньше еще называли «оидии»). Однако при этом происходит наследование оболочки, т.е. этот случай является достаточно спорным, т.к. непонятно, бесполое это или вегетативное размножение.

То же самое касается и хламидоспор. Это достаточно общее название. Хламидоспоры могут быть правильной или неправильной формы. Последние называются геммы. При формировании хламидоспоры обособляется отдельная клетка из ранее существующего мицелия. Это чем-то напоминает акинеты или цисты водорослей. Хламидоспоры есть как у настоящих грибов, так и у оомицетов. Хламидоспоры входят в цикл Головневых грибов, и там представляют собой устоспоры, или головневые споры, которые еще называют телиоспорами (по аналогии с таковыми у ржавчинных грибов).

Также бывают алевриоспоры, или алевриоконидии. Они обособляются так же, как настоящие конидии, но при этом формируются как хламидоспоры, только на концах гиф. По типу образования, таким образом, они представляют собой хламидоспоры. В этом случае также не представляется возможным олднозначно заключить, какой тип размножения они представляют.

Бесполое (споровое) размножение грибов.

Существует два основных варианта спор: эндогенные, возникающие в соответствующих вместилищах (спорангиях в широком смысле), и экзогенные, которые образуются вне вместилищ. У водорослей последние, если не счтать некоторых синезеленых, отсутствуют.

Первый тип – эндогенные споры – у грибов встречается сравнительно редко, что и вполне объяснимо наземным образом жизни подавляющего их большинства (дальше это будет рассмотрено подробнее).

Различают:

· зооспоры – подвижны, формируются внутри зооспорангиев,

· спорангиоспоры – неподвижны, формируются в спорангиях.

Правда, второе название неудачно, так как зооспорангий — частный случай спорангия вообще.

У всех трех основных групп эукариот – Животных, Растений, Грибов – наблюдается, в целом, переход от обитания в водной среде к обитанию в наземной среде. На суше эндогенное размножение невыгодно, а потому споры наибольшего количества грибов экзогенны. У примитивных грибов присутствуют зооспорангии, в которых формируются зооспоры, например, у Chytridium.

У микоидов (в частности, Оомицетов) тоже есть зооспоры разного типа. Также они есть среди Хитридиомицетов. Здесь жгутик один, направленный назад по ходу движения, но у представителей порядка Neоcallimasticales число жгутиков у зооспор может достигать 10 и более.

Детали строения зооспор в настоящее время – основной критерий в систематике хитридиомицетов. До этого их классифицировали, в основном, по внешним признакам: по ризомицелию, по половым признакам, таким, как крышечка на спорангии, но недавно сделали новую хорошо разработанную систему, которая делит данную группу на порядки, и она основана на изучении ультраструктуры зооспор, и данная система достаточно не плоха.

У Оомицетов тоже имеются, как уже было сказано, зооспоры, они подвижны, перемещаются за счет жгутиков, одинаковых боковых либо верхушечных, гетероконтных. Оомицеты интересны тем, что в данной группе прослеживается переход от подвижного способа размножения к неподвижному.

Для начала рассмотрим порядок Saprolegniales. В целом, для него характерны зооспорангии, которые могут пролиферировать различным образом, например, внутрь предыдущего зооспорангия (как у Saprolegnia) или рядом с ним (как у Achlya). Особенно интересны зооспоры сапролегнии: у них имеется дипланетизм и диморфизм. Первый заключается в том, что зооспоры способны инцистироваться и снова после этого «вылупляться», и такой процесс может происходить неоднократно, что носит название полипланетизма. Это способствует выживанию зооспор, так как они весьма нежные и недолговечные. Диморфизм же заключается в том, что споры меняют расположение жгутиков. Когда они выходят из зооспорангия, жгутики у них расположены на переднем конце клетки, как например, у Dunaliella. Затем после инцистирования происходит изменение ориентации жгутиков, и они становятся боковыми, как у Бурых водорослей. Обычно, в отличие от Saprolegnia, представлена только какая-то одна стадия. Так, у Achlya зооспоры со жгутиками на переднем конце (грушевидные), выйдя из зоомспорангия, сразу же одеваются оболочками, образуя скопление цист у отверстия зооспорангия. У видов Dictyuchus зооспоры (почковидные) одеваются оболочкой еще в зооспорангиях, в которых возникают отверстия, и каждая зооспора выходит через свое «персональное» отверстие, а ее пустая оболочка останется внутри спорангия, эти пустые оболочки образуют сеточки, почему такие зооспорангии называют еще «сетчатыми». У рода Aplanеs стадия зооспор полностью подавлена. Зооспоры здесь сразу прорастают гифами, выходящими наружу через стенку зооспорангия.

Далее стоит рассмотреть порядок Peronosporales. Зооспора здесь выходит уже сразу с боковыми жгутиками, у них нет диморфизма и хорошо прослеживается возможная эволюция бесполых спороношений в связи с переходом от водного к наземному образу жизни.

Генеральная линия эволюции порядка Peronosporales отображена на рисунке (Рисунок) Так, у видов рода Pythium, в основном, встречающихся в водных условиях, возникают зооспорангии, формирующие до 10 зооспор. Один вид из рода Pythium — P. debarуanum в широком смысле слова (сейчас он считается группой родственных видов) — имеет различную экологию, представляя собой своего рода «амфибию», т.е. встречаясь и в водных, и в наземных усдловиях (а также переходных, например, в водной пене). Здесь спорангий отрывается целиком и в благоприятных условиях прорастает зооспорами (что-то похожее наблюдается у водоросли Trentepohlia). У видов Phythophthora зооспорангии не только отрываются целиком от видоизмененной части мицелия — спорангиеносца, но и могут прорастать по-разному: при низких температурах и большой влажности они могут производить зооспоры, а при достаточно высоких температурах они могут, не дифференцируясь на отдельные зооспоры, прорастать, как одна экзогенная спора (т.е. как конидия — см. дальше; иногда их так и называют).

Следующий этап – это Bremia. B. lactucaе паразитирует на салате-латуке. Она формирует спорангиеносцы, которые заканчиваются как бы «ладошкой», на которой в качестве «пальцев» выступают зооспорангии, которые, однако, зооспорами никогда не прорастают, так что и по способу распространения они представляют собой конидии. Однако прорастают они только из того места, где у их предков выходили зооспоры.

Следующий функционально, этап – это Peronospora. Это вершина эволюции данной группы. Наблюдается дихотомическое ветвление конидиеносцев. По происхождению это всё те же зооспорангии, но функционально это только конидии. Прорастать могут в любом месте, может происходить прорастание одновременно в двух местах.

Поэтому в случае Peronosporales чаще говорят не о спорангиеносцах, а о конидиеносцах.

Другую ветвь эволюции представляет род Albugo — единственный род семейства Albuginaceae. В порядке Peronosporales это как бы отклоняющаяся ветвь. A. candida – возбудитель т.н. «белой ржавчины». Встречается на крестоцветных в качестве паразита. Образует целые цепочки спорангиев и при увеличении числа клеток происходит разрыв эпидермиса, отчего возникающая структура напоминает эций у Ржавчинных (откуда и название соответствующей болезни). Здесь всегда сохраняется прорастание зооспорами.

Классический пример грибов со спорангиями, формирующими неподвижные спорангиоспоры, – это Мукоровые, относящиеся к Зигомицетам. «Мucor»[2] означает «влажный», «мокрый». Спорангиоспоры с толстой оболочкой. А. Милько, работавший в Киеве, а потом в Борке и изучавший Мукоровые, предлагает другую терминологию. Так, например, для Мортиереллы он предлагает по-прежнему использовать термин “спорангий”, а для мукора, у которого имеется колонка и окружающие ее споры, он предлагает термин “стилоспорангий”. У некоторых представителей рода Phycomyces встречается до 80 тыс. спор в спорангии. У Mucor значительно меньше. Для Мукоровых вариант с большим количеством спор нерационален, поэтому у них образуются малоспоровые спорангии, называемые спорангиолями, и постепенно формируются конидии. Следующий эволюционно более продвинутый порядок - это Entomophthorales. У него уже присутствуют только конидии.

Таким образом, генеральная линия эволюции представляется следующей:

спорангий è спорангиоли (число спор в спорангии снижается) è конидии (односпоровый спорангий)

Возникает следующий вопрос: Зачем? Невыгодность зооспор в воздушной среде очевидна, так как наличие зооспор подразумевает наличие капельно-жидкой воды. В случае же спорангев дело в том, что они развиваются по признаку «всё или ничего». Если они развились и дозрели, то высвободили сразу все споры. Поэтому в более стабильной водной среде это более безопасно, так как и температуры, и питательные вещества, и токсичные продукты, и уж тем более сама вода – всё это распределяется более равномерно, и представляются не столь лимитирующими факторами. В случае же наземной среды для Mucor возможна, например, следующая ситуация: во влажных условиях при невысокой температуре утром, при росе, начинают формироваться спорангии. Затем внезапно днем выходит солнце, температура поднимается, влажность падает, в результате чего мицелий сохраняется, а достаточно нежное спороношение погибает. Поэтому в наземных условиях более целесообразно образовывать споры не сразу, а последовательно. Эволюция совершенно не обязательно происходила так, как ее здесь часто трактуют, но такие эволюционные пути вполне возможны. Один из возможных путей следующий (правда, А.А. Милько его отрицает). У представителей рода Thamnidium имеются на одной оси терминальный спорангий и боковые ответвления со спорангиолями, а у представителей рода Chaetocladium, которые внешне напоминают Thamnidium, спорангии уже не формируются, вместо них остается щетинка. А по боковым ответвлениям располагаются одноклеточные спорангиоли, которые функционально представляют собой конидии.

Другой пример – это Blakeslea trispora. Это промышленно важный гриб – продуцент каротина и прочих продуктов. Он формирует спорангии со спорангиоспорами, похожие на спорангии мукора, но, кроме того, образует трехспоровые спорангиоли на общем вздутии (откуда видовое название).

У Cunninghamella уже нет спор, таких, как у мукора, а на общем шаровыаидном вздутии образуются односпоровые спорангиоли —функционально это уже конидии.

У Piptocephalis, который представляет собой адельфопаразита, растущего на других Мукоровых грибах, уже есть мероспорангий. Это длинный спорангий, споры в котором расположены в один ряд и который при созревании делится на односпоровые фрагменты, что похоже на стручок редьки. Результат – опять же функционально конидии.

У всех более высоко организованных грибов, таких, как аско - и базидиомицеты, все структуры представлены конидиями. Существует лишь один пример аскомицета со спорангиями. Классический пример конидиеносцев и конидий – это Penicillium, и в отличие от Оомицетов и Мукоровых грибов, конидии образуются de novo, от специальных мест (конидиогенных локусов) на видоизмененных частях мицелия (конидиеносцах), которые могут располагаться поодиночке, группироваться в пучки или палисадные слои или находиться внутри специальных вместилищ. Бывают конидиогенные локусы непосредственно на мицелии. В целом, конидии чаще встречаются у Аскомицетов, чем у Базидиомицетов, но у последних они тоже встречаются.

У Аскомицетов виден «антагонизм» между половым и бесполым размножением. Здесь есть два пути эволюции. Первый – это путь усовершенствования полового размножения, второй – бесполого. В то время, как Базидиомицеты реализуют первое, многие Аскомицеты реализуют второе, что доводит их до состояния несовершенных грибов, у которых начисто отсутствует половое размножение (или встречается редко и/или в другое время). Так, например, Penicillium уже классифицируется исключительно по конидиеносцам.

Группировки конидиеносцев.

Коремия (или коремий), что значит веник или пучок, с названием связана соответствующая структура. Может встречаться т.н. ложе – палисадный слой различного облика. Бывает слизистое ложе, которое называется пионнота, и сухие скопления конидиеносцев, которые называются спородохии. Кроме этих структур, также бывают одно- и многоклеточные вместилища, одним из примеров вместилища может служить пикнида (пикнидий).

Ранее сами споры классифицировались по внешнему виду. Это было формальной классификацией. По структуре диагностировать их достаточно хорошо. Долгое время так и делали. Например, один из известных авторов, Саккардо, предложил следующую классификацию:

· по цвету: бесцветные (гиалиновые) – гиалоспоры, и окрашенные – феоспоры;

· по форме: сфероспора, амероспора, аллантоспора, дидимоспора (двуклеточная), фрагмоспоры (более двух клеток), диктиоспоры (то же самое, что муральные), сколекоспоры (длинные палочковидные, часто распадающиеся на фрагменты), геликоспоры (представляют собой «пружину», формируя внутри себя полость).

Это первый тип классификации. Второй тип классификации пытается отразить реальные эволюционные отношения. Его предложил в 1953 году Тубаки, сделав акцент на способ образования конидий.

1. Конидии выдавливаются из соответствующей спорогенной клетки. Это фиалоспоры (фиалоконидии), образуются из фиалид.

2. Конидии образуются посредством рубцов. Это аннелоконидии, образующиеся на аннелидах.

3. Бластоспоры, которые отделяются от спорогенной структуры простой перетяжкой.

Лекция 4. Половое размножение грибов

Замечание: грибы в этом плане очень сложны. Трудно понять, где у них локализован половой процесс и что он собой представляет. У других организмов половой процесс – это слияние гамет и образование зиготы, а здесь у большинства грибов не так, лишь некоторые показывают данные закономерности. Размножение организмов в целом преследует три цели:

· самовоспроизведение, увеличение численности

· расселение

· рекомбинация

Рассмотрим животных. Они сами подвижны, поэтому у них половой процесс – это самовоспроизведение и рекомбинация (за исключением партеногенеза). Растения неподвижны, следовательно, половой процесс связан для них с расселением. У примитивных это споры, у более развитых – семена. Однако та же цель может быть реализована с помощью вегетативного размножения. Только при половом размножении достигается, в первую очередь, рекомбинация.

У грибов также расселение и самовоспроизведение вполне обеспечивают бесполое и вегетативное размножение. За половым процессом, в значительной мере, остается рекомбинация. Правда, рекомбинация может достигаться и при парасексуальном процессе, без полового процесса как такового.

Мы уже упоминали, что у грибов в широком смысле есть «антагонизм» между половым и бесполым размножением. У одних преобладанет или даже встречается исключительно половой процесс (напр. у Гименомицетов, у Sordaria, Peziza) у других же (напр., многие эвроциевые) наблюдается противоположная картина. У некоторых грибов половой цикл так «замаскирован», что трудно его выявить. Например, Оскар Брефельд считал, что полового процесса у «высших» грибов (Аско- и базидиомицтов) нет, а сумки (теки, как они тогда назывались) – это спорангии, базидии же — конидиенсцы. И в его время его опровергнуть не могли.

Половой цикл грибов содержит следующие стадии: плазмогамию, кариогамию и мейоз. При этом должно происходить слияние структур, которые можно условно назвать гаметами. Если есть три вышеуказанные явления, то значит, есть половой цикл, а следовательно, и половой процесс.

Редукционное деление может происходить в самых различных частях гриба. Часто у грибов возникает дикарион. Существует двек трактовки этого понятия:

1. Дикарион – это любая пара сближенных ядер, наблюдающаяся при половом процессе. Так может быть и у водорослей, и у низших грибов, и вообще у многих организмов;

2. Ядра должны не только существовать вместе, но и строго синхронно делиться, а так бывает только у «высших» грибов, почему их называют дикариомицетами (Dikaryomycota, Dikaryomycotera).

Соотношение между плазмо - и кариогамией также может быть различно. Плазмогамия может происходить один раз, а кариогамия – тысячи. Все эти особенности чрезвычайно важны для таксономии. На самом деле структуры, свуязанные с половым процессом, — наиболее надежные морофологические критерии для систематики и диагностики грибов.

Около ста лет назад впервые были получены половые стадии грибов в лаборатории. При этом удавалось решить вопрос о систематическом положении гриба. Однако далеко не всегда было так, поскольку грибы могут быть гетероталличны, например, как Элодея, заселившая все европейские водоёмы только женскими растениями (мужские так и не были занесены, размножение шло исключительно вегетативное). Так и у грибов, мицелий может быть только одного знака, и тогда полового процесса не будет. Кроме того, в культуре часто утрачивается половая стадия в принципе (см. Лекция 3). И здесь условия среды влияют в значительной степени.

Может быть переход от полового процесса к апомиксису, — это с одной стороны, а с другой стороны может быть процесс морфологического упрощения. Это скорее прогрессивный процесс, так как на суше не нужны специализированные структуры. Однако отсутствие подобных структур является бедой для систематики. Хотя для грибов-то это как раз большое преимущество. И апомиксис, и партеногенез у грибов также весьма распространены.

Классификации различны, но наиболее обычный вариант следующий:

· гаметогамия (то же самое, что наблюдается у животных и растений – слияние гамет; они образуются, сливаются, образуется зигота, которая затем редукционно делится); могут быть изо-, гетеро- и оогамия.

· гаметангиогамия (ситуация не очень ясна; возникают многоклеточные недифференцированные структуры, которые ведут себя в принципе как гаметы, имеется плазмогамия и кариогамия; граница между 1-м и 2-м вариантами не очевидна; бывает полное слияние гаметангиев, бывает просто контакт, когда ядро из одной клетки переходит в другую и гаметангии не изменяются (тогда это гаметогамия);

· соматогамия; (контактируют вегетативные тела гриба, происходит кариогамия и редукционное деление; при образовании анастамоза имеет место и плазмогамия, но гамет не образуется)

· некоторые авторы выделяют четвертый тип – сперматизацию как самостоятельный тип полового процесса. Он присутствует у Аско - и Базидиомицетов.

Вероятно, у микобионтов лишайников этот четвертый тип – единственно возможный вариант полового размножения. Могут быть и другие варианты. Например, у Ржавчинных грибов образуются пикнии, в которых формируются спороносцы типа фиалид, дающие споры, служащие спермациями.

Бывают специализированные женские структуры, а мужские гаметы при этом представляют собой спермаций.

Рассмотрим последовательно по порядкам данный тип размножения.

Начнем с гаметогамии. Она характерна для примитивных грибов, которые живут в воде долго или вообще всю жизнь. Всё у них похоже на водоросли. Есть три типа размножения:

- изогамия (многие Хитридиомицеты);

- гетерогамия (анизогамия);

- оогамия.

Изогамия. Встречается довольно редко у некоторых хитридиомицетов.

Гетерогамия. Достаточно редко встречается, бывает у водорослей; у грибов в зараженных образцах для малого практикума нашли таковую у Allomyces. У него изоморфная смена поколений, как у Ulva или Рolуsiphonia.

Оогамия ассоциируется обычно с Оомицетами, что не совсем верно. Типичная оогамия не у Оомицетов, а у Хитридиомицетов, у порядка Monoblepharidales. Они являются самым продвинутым порядком среди Хитридиомицетов. Ранее этот порядок относили к Оомицетам, а сейчас этот порядок, состоящий из трех родов, отнесли к Хитридиомицетам.

Внешне половой процесс у Monoblepharidales сходен с тем, что имеется у водорослей, но по современным представлениям они ни в коем случае не родственны. Часто у хитридиомицетов из данного порядка может быть даже различное число яйцеклеток, как у фукуса.

У Оомицетов есть оогонии, и сейчас их название связывают именно с этой структурой, и в них реально возникает всего лишь одна или несколько яйцеклеток. Может быть гомоталлизм и гетероталлизм – в зависимости от этого происходит различное формирование данного вида структур. В случае гетероталлизма опыты показывают взаимную стимуляцию роста. А именно оогонии выделяют стероид состава С29, который называется антеридиол, и он влияет на развитие антеридиев, которые в свою очередь, стимулируют дальнейшее развитие оогония, который снова выделяет гормон – и т.д. Антеридии не дифференцируют своего содержимого на гаметы и таким образом здесь имеет место своеобразная гаметангиогамия. (рисунок). Часто данный тип размножения называют оогамией и рассматривают как оогамию, но правильнее это называть половым процессом Оомицетов.

Есть два больших порядка Оомицетов. Это Saprolegniales и Peronosporales. Различия между ними следующие: первые образуют оогонии, в которых всё содержимое идет на развитие яйцеклеток, их может образовыватьсяот 1 до 32. У второго порядка только часть содержимого идет на формирование яйцеклетки, причем одной, из остального образуется периплазма. Во всём порядке Peronosporales нет ни одного вида с множественными яйцеклетками в оогонии. Известны случаи, когда у какого-либо вида в оогонии формируется несколько яйцеклеток – ну, такое бывает даже у человека в случае однояйцовых близнецов. Но это исключение. У Peronosporales в яйцеклетке обычно сначала бывает несколько ядер, но все они дегенерируют, и лишь одно ядро сливается с одним ядром мужской гаметы. Так, например, происходит у Pуthium и, в общем, у большинства других видов. У Albugo bliti и A. portulacae в яйцеклетке сохраняется множество ядер, и тогда уже можно говорить не о гаметогамии, а о гаметангиогамии.

Типичная гаметангиогамия бывает у некоторых примитивных грибов. Например, у Rhizophydium couchii, который поселяется на Spirogyra и относится к Хитридиомицетам при наступлении голодания 2 центра незрелых талломов функционируют как гаметангии. Предковым типом полового процесса для зигогамии, может быть, являлся половой процесс, характерный для Polyphagus euglenae — паразита эвглен с хорошо развитым ризомицелием. У него есть довольно необычный, не вписывающийся в стандартную схему половой процесс. Для него существуют разные названия: сифоногамия, гетерогамная синодальная хологамия, гетерогамная хологамия. Происходит этот половой процесс следующим образом. При недостатке питания особь, имеющая меньший размер («мужская»), дает длинный вырост по направлению к более крупной особи («женской»). Достигнув ее, он вздувается вудлиненный пузырь с шиповатой оболдочкой. В него переходят ядра из обеих особей, после чего пузырь отделяется от этих особей перегородками и превращается в покоящуюся спору. Через несколько месяцев она прорастает в зародышевый спорангий. При этом ядра, до той поры не сливавшиеся (прообраз дикариона?), сливаются в диплоидное ядро, которое делится с образованием ядер будущих зооспор. Считают, что первое деление ядра зиготы редукционное, а потом следуют митозы.

У Зигомицетов продвинутый вариант подобного. Формируется зигота, которая прорастает в зародышевые спорангии, но у них не зооспоры, как у хитридиомицетов, а уже неподвижные споры. Различные варианты трактуют как гаметогамию и гаметангиогамию. У некоторых или почти у всех Зигомицетов в половом процессе участвует по одному ядру и это можно трактовать как гаметогамию.

По классическим представлениям, при прорастании зиготы сразу же после деления происходит одно редукционное и множество митотических делений ядра, в результате чего формируется множество спор. В деталях слияние может происходить по-разному: может быть изогамная (Mucor) или анизогомная (Absidia) зигогамия, формирование нормальной зиготы или азиготы. У некоторых представителей (например, у Phycomyces) от зигофоров образуются выросты, у Mortiеrella – практически плодовое тело.

Контактирующие недифференцированные гаметангии характерны для аскомицетов, у них сливаются какие-либо клетки – если одноядерные, то это гаметогамия, если многоядерные – гаметангиогамия.

У примитивных аскомицетов бывавет слияние отдельных клеток, а у более продвинутых в целом характерна только гаметангиогамия. Наиболее часто встречающийся вариант такого размножения детально изучил в начале ХХ в. Клауссен, изучая Pyronema omphalodes [3]. Он показал, что многоядерные структуры не дифференцируются на гаметы, а формируются в мужские половые органы — антеридии, и женские половые органы — архикарпы[4], состоящие из двух частей — из трихогины и аскогона. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола сразу не сливаются, а объединяются попарно, образуя дикарион. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона строго синхронно делятся. Эти гифы ветвятся и разделяютя перегородками. Превоначально они могут содержать несколько дикарионов в клетке, но на некотором расстоянии от аскогона клетки начинают содержать строго по одному дикариону. На аскогенных гифах развиваются сумки. При этом конечная клетка аскогенной гифы загибается крючком, ядра ее дикариона располагаются в месте перегиба крючка и одновременно делятся. Пара «несестринских» ядер остается в месте перегиба, одно ядро переходит в кончик крючка и еще одно — в его основание. Затем образуются 2 перегородки, отделяющие конечную и базальную клетку крючка. Эти клетки могут сливаться, восстанавливая дикарион, давая продолжение аскогенной гифы с формированием нового крючка. В месте перегиба (колене крючка) происходят кариогамия и сразу же мейоз, за которым еще следует митоз, так что получается 8 гаплоидных ядер, вокруг которых и формируются сумки.

Аскогенные гифы в какой-то мере аналогичны гонимобластам у красных водорослей, но клетки в них дикариотичные, а не диплоидные, а на конце их образуются мейоспоры, а не митоспоры. Здесь происходит нечто наподобие тетраспоробластического типа формирования спор у флоридей, когда на концах гонимобластов происходит мейоз и возникают не карпоспоры, а тетраспоры. Не всё содержимое в сумке превращается в споры, часть его остается и может обеспечивать тургор и активное разбрасывание спор. Параллельно идет образование плодовых тел, у высших Аскомицетов может быть несколько отклонений. Среди этих отклонений может быть сперматизация, когда антеридии не развиваются, либо они есть, но не функционируют, а в качестве мужских половых клеток выступают конидии, которые улавливаются трихогинами и происходит нормальное развитие. Возможно оплодотворение архикарпа посредством клеток, которые располагаются ниже самого архикарпа. У Ascobolus carbonarius развивается аскогина где-то на мицелии, и образуется не отделившаяся конидия, а на самом деле это антеридий, осуществляющий оплодотворение. У мучнисто-росяных грибов половые клетки строго одноядерные, поэтому происходит гаметогамия. Порой бывает апогамия, когда отсутствует половой процесс. У Аскомицетов существует тенденция к редукции специализированных структур, связанных с половым размножением, т.е. порой есть одна лишь воронинская гифа, морфологически обычно наподобие вегетативной, но которая функционально является архикарпом.

Последний тип полового процесса – соматогамия, которая имеет место у Аскомицетов и у Базидиомицетов.

Лекция 5. Половое размножение грибов (окончание)

Базидиомицеты характеризуются тем, что у них всегда соматогамия. Правда, может быть функциональная специализация. Дикариотизация происходит очень рано, так что гаплофаза сильно подавлена и занимает в жизненном цикле незначительное место.

У некоторых базидиомицетов бывает диплоидный мицелий. Например, Armillaria mellеa в узком смысле представляет собой такой случай.

Базидии – это половое спороношение, оно экзогенное. Отсюда возникают некоторые сложности с терминологией. Что такое сумка? Сумка - это по сути мейоспорангий. С базидиями же существует вопрос, как их называть. Слово «спорангий» не подходит, так как спороношение экзогенное. А реально же эта структура представляет собой мейоконидиеносец.

Базидии могут быть очень различны. Есть три крупных группы Базидиомицетов:

Гимено- и гастеромицеты, которые являются холобазидиомицетами. У многих холобазидиомицетов весьма характерна пряжка, располагающаяся сбоку от гифы. Замечена следующая закономерность: пряжка бывает только у дикариотического мицелия, что облегчает изучение процессов дикариотизации. Англо-канадец Буллер подробно описал проведенные им опыты по изучению пряжек и дикариона. Он использовал для дикариотизации гетероталличные виды и рассматривал центростремительное распространение гриба. Он установил, что оно происходит примерно со скоростью 1.5 мм/час. Реально же это происходит даже быстрее, но гифы растут не по прямой. Если бы они росли по прямой, то это было до 40 (!) мм/час. Позже это явление получило название феномен Буллера (причем именно в русской литературе; по-английски его называют ди-мон скрещивание, т.е. скрещивание дикариотичного и монокариотичного мицелия). Буллер очень простыми методами изучал сложнейшие явления. Для дикариотизации совершенно необязателен контакт гаплоидных форм. Если мы имеем дело с холобазидиомицетами, то может быть в одном мицелии формирование «+» и «-» гамет, с гаплоидным набором, которые затем сливаются. Но так происходит не всегда (рис. на котором сливаются дикариотичный и гаплоидный мицелий, при этом образуется гаплоидная гамета; не исключено, что данный вариант распространен в природе, хотя это сложно рассмотреть и оценить). Это возможно только в чашках Петри.

Ржавчинные грибы – это один из примеров плеомофных грибов. Не всегда можно проследить все стадии: бывают сокращенные циклы, могут выпадать как I, так и II стадии. Может происходить смена растений-хозяев. На. Puccinia graminis впервые был открыт полный цикл, это сделал де Бари. Рассмотрим конкретные стадии. Базидии дают базидиоспоры, из которых образовывается нулевая стадия – это пикнии, которые гомологичны таковым у лишайников. Они развивается в спермогонии, что, по сути, почти то же самое, и дает мелкие споры, которые служат для дикариотизации. Плюс может быть контакт мицелиев. Пикнии выделяют жидкость - сироп, привлекающий насекомых, и те спермации, которые улавливаются специальными гифами («трихогины»). Таким образом, двумя путями – либо через контакт мицелиев, либо через контакт спермациев и «трихогин», - формируются дикариотичный мицелий и происходит слияние двух клеток, что впервые показал Кристман. Между двумя гифами возникает отверстие, ядро переползает из одной клетки в другую (это наблюдал Блекман), и затем мицелий — уже дикариотичный —растет обычно на нижнюю часть листа. Там возникает I стадия —эций, формирущий эциоспоры. При этом происходит деление клеток и образутся цепочки, состоящие из последовательно чередующихся клеток 2 типов – крупных и мелких. Мелкие клетки – это дизъюнкторы, они отмирают и разъединяют эциоспоры, а крупные клетки жизнеспособны, и они как раз и становятся эциоспорами. Может происходить периферических цепочек в перидий. У грибов с разными хозяевами имеется дикариотичный мицелий на обоих хозяевах. Затем формируется, после переноса II стадия. Это стадия —урединий, дающая урединиоспоры (летние споры). Она может повторяться несколько раз, заражая растения из того же круга хозяев. Затем формируется III стадия — телий, дающий телиоспоры. Она служит для перенесения неблагоприятных условий и формируется перед зимой или засухой. У видов рода Puccinia данные споры двуклеточные, у видов других родов они могут быть также одно- (Uromyces), трехклеточными (Triphragmium) или состояить из большего числа (Phragmidium) клеток. Телиоспоры могут быть на ножке или без ножки. Они содержат по 2 ядра дикариона, которые перед прорастанием сливаются. Из телиоспор вырастают базидии (IV). Видимо, неполный цикл может быть как исходно примитивным, так и вторично упрощенным. У Puccinia aegopodii, которая поражает сныть, происходит развитие пикниев и сразу же телиоспор, что очень хорошо для практикума, но менее эффективно для организма. Урединиоспоры имеют несколько возможностей. Во-первых, если они попадают на пикний, то одно из ядер их дикариона («несестринское» по отношению к ядрам «трихогины») может дать с ядром «трихогины» новый дикарион. А во-вторых, при наступлении неблагоприятных условий они могут превращаться в телиоспоры. Так может случиться даже в процессе гербаризации, это очень удобно для систематика, так как у него оказываютя в распоряжении признаки, наиболее важные для диагностики. Однако так может возникнуть дефицит урединиоспор для практикумов.

Головневые грибы. Для них характерна очень ранняя дикариотизация. Как и у ржавчинных грибов, базидии развиваются из покоящихся спор. Споры же, в свою очередь, у головневых развиваются из ранее существующего мицелия, то есть по образованию они представляют собой хламидоспоры, а функционально играют роль телиоспор. В настоящее время их обычно назыавают устоспоры (головневые споры). Базидиоспоры у многих видов могут почковаться, чего, кстати, не бывает у ржавчинных грибов. У них может быть несколько фаз: гаплоидная фаза, которая представлена базидиоспорами, эфемерным гаплоидным мицелием или гаплоидными споридиями, и дикариофаза. Все гаплоидные стадии представлены сапротрофами, в то время как дикариотичные - это паразиты.

Парасексуальный цикл и парасексуальный процесс.

Это явление было открыто в 1952 г. Было опубликовано сообщение Понтекорво, работавщшего в лаборатории Роупера. Оказалось, что рекомбинация может идти и без редукционного деления. Процесс был открыт на Aspergillus nidulans, который размножается конидиями и представляет собой конидиальную стадию эвроциомицета Emericella nidulans. В основе парасексуального цикла лежит генетическая неоднородность ядер — гетерокариоз. Он возникает при контакте двух мицелиев через образующийся анастомоз, но при этом нет никаких специализированных структур. Ценность для диагностики и систематики данный процесс представляет нулевую, но возможности его в природе оценить трудно.

Иногда гаплоидные ядра могут сливаться, образуя диплоидное ядро. Это явление очень редкое, не превышающее одного ядра на миллион, но поскольку число ядер в мицелиях огромно, такое явление постоянно встречается в грибных популяциях. Если сливающиеся ядра гетероаллельны по какому-либо локусу, возникает гетерозиготное диплоидное ядро. Оно может попасть в конидию и дать начало диплоидному гетерозиготному клону.

Таким образом, в одном мицелии ядра могут быть трех типов: гаплоидные двух типов и диплоидное. Диплоидные конидии бывают чуть крупнее, но, в целом, такие же. И приблизительное соотношение размеров гаплоидных и диплоидных конидий у A. nidulans 1 к 1.3. При митотическом делении диплоидных ядер может происходить митотический кроссинговер. На определеннром этапе ядра делились амитотически и возникали анеуплоидные ядра, содержащие что-то среднее между гаплоидным и диплоидным набором хромосом. Если сохранились нужные хромосомы, то организм выживает и тогда происходит переход от диплоидного к гаплоидному состоянию без редукционного деления.

Если обобщить жизненные циклы грибов, получится следующая картина. Жизненный цикл укладывается в общий, но с добавлениями. Подписи к рисунку: а. тип гаплоидный, примитивный, характерен для большинства Хитридиомицетов, Зигомицетов, «низших» Аскомицетов, Дейтеромицетов, б. диплоидно-гаплоидный тип. в. диплоидный. г. дикариотично-гаплоидный и д. дикариотичный.

Второй тип присутствует у порядка Blastocladiales, это изоморфный тип смены поколений. Внешне стадии не различимы. При этом всё очень похоже на водоросль Ectocarpus. Отчасти то же и у Saccharomyces.

Диплоидный тип характерен для Оомицетов (например, у Saprolegnia вся жизнь проходит в диплоидном состоянии) а, кроме того, у дрожжей Saccaromycodes ludwigii, и у некоторых Базидиомицетов, которых в последнее время обнаруживается всё больше и больше.

Четвертый тип характерен для Аско -, а пятый – для Базидиомицетов.

Полиплоидия у грибов есть, но не часта.

Распределение полов.

Бывает гомо - и гетероталлизм.

Данный процесс у грибов впервые изучал Блексли. Он вместе с нашей соотечественницей Сатиной изучал Зигомицеты, пор. Mucorales, обнаружили крупные темные зигоспоры. И оказалось, что, например, у Phycomyces присутствует гетероталлизм. Они сделали достаточно много. В честь Блексли описан Phycomyces blakesleanus, который является излюбленным объектом генетики грибов.

У Мукоровых где-то три четверти видов гетеро- и одна четверть гомоталличны.

Есть гетероталлизм и у многих других порядков. Например, у Monoblepharidales, Blastocladiales и у Оомицетов (Saprolegnia), но не у всех. Есть, например, Saprolegnia monoica и S. dioica, соответственно, у одной есть, у другой нет.

Далее гетероталлизм встречается, например, у Аскомицетов, но здесь может быть как ложный, так и настоящий гомоталлизм (виды выглядят гомоталличными, а реально являются гетероталличными).

Другие случаи биполярного гетероталлизма, такого же, как имеется у водорослей, дает нам Neurospora tetrasperma, т.е. четырехспоровая (дословно «четырехсеменная»). Она не случайно так называется, так как у нее есть аскоспоры, которые содержат два ядра и представляют собой не дикарион, а потом расходятся и становятся ядрами разного знака. То же самое и у Agaricus bisporus, о чем также говорит название.

Блексли разработал метод для изучения подобного типа гетероталлизма: на чашку Петри высевается две культуры различных знаков, подсеивается третья, и определяется, с какой из этих двух образуются плодовые тела. Таким образом, можно определить знак данной культуры.

Но у многих Базидиомицетов есть тетраполярный гетероталлизм. Ганс Книп, основоположник генетики грибов, пытался это объяснить. Он говорил, что имеются локусы пола – А и В, содержащие несколько аллелей. Напр., А и В – это локусы, а А-1 А-2 и В-1 В-2 – это аллели. Тогда если у нас не совпадают аллели, то происходит дикариотизация. Таким образом, половой процесс может возникнуть, если есть А-1, В-2 и, например, А-2 В-5. А А-1 В-4 и А-1 В-5 уже половой процесс не даст. Но данные предположения не оправдались, были построены более сложные гипотезы, но в принципе, гипотеза Книпа верна.

У Ржавчинных и Головневых грибов имеется биполярный гетероталлизм, у некоторых Ржавчинных имеется тетраполярный гетероталлизм.

Дата добавления: 2015-10-29