Пути и формы эволюции

В своем зачаточном и не вполне ясно сформулированном виде идея о разных путях и направлениях эволюции содержится уже в «Происхождении видов» Дарвина, а также в некоторых его письмах. В отличие от Ламарка и его последователей Дарвин не считал, что повышение организации является единственным направлением эволюции, и даже соглашался с Ч. Лайеллем (в письме от 18 февраля 1860 г.), что «прогресс лишь случаен, а регресс нередок». Он признает также, что естественный отбор может сохранить ту же степень организации, а в некоторых случаях может понижать или упрощать организацию. Но эти идеи не нашли у Дарвина дальнейшего развития. Однако уже в работах некоторых современников Дарвина (в частности, П. И. Мечникова) и особенно в XX в. (в трудах А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, Джулиана Хаксли, Бернгарда Ренша и др.) вопросу о путях и модусах эволюции уделяется специальное внимание.

Эволюционный процесс оказался гораздо более сложным и многогранным, чем он представлялся Дарвину. Очень сложными оказались как оба основных механизма эволюции — формирующий механизм наследственной изменчивости и регулирующий механизм естественного отбора, так и формы их взаимодействий. Открытие разнообразных генетико-стохастических процессов показало, что наряду с адаптивными формами эволюции широчайшее распространение имеют инадаптивные изменения. Однако нельзя провести сколько-нибудь резкие границы между строго адаптивными типами эволюции и ее инадаптивными формами. В природе наблюдаются все промежуточные формы и все возможные типы их сочетаний. Живая природа неизмеримо сложнее, чем любые теоретические модели.

Существует несколько попыток классификаций адаптивных форм эволюции — от очень простой (Северцов) до довольно сложной (Шмальгаузен). Мне представляется наиболее правильным и во всех отношениях наиболее удобным различать три основных типа, формы, или модусы, Адаптивной эволюции — общий прогресс, специализацию и регресс. Общий прогресс, или анагенез⁷ — это общее

⁷ Термин «анагенез», предложенный Реншом (Rensch, 1947), соответствует термину «ароморфоз»
А. Н. Северцова (1924) и «арогенез» А. Л. Тахтаджяна (1951). В настоящее время он получил наибольшее распространение.

Дарвин и современная теория эволюции 513

совершенствование организации, но совершенствование гармоничное, а не одностороннее. Он характеризуется конструктивным улучшением как всего организма, так и отдельных его структур. Для анагенеза характерна также общая интенсификация функций. Это общее повышение структурной и функциональной эффективности сопровождается как возрастанием сложности (дифференциация органов и тканей, разделение функций, полимеризация гомологичных структур и пр.), так и конструктивным упрощением (слияние частей, редукция, уменьшение числа гомологичных органов и пр.). Для анагенеза характерно оптимальное соотношение между дифференциацией и интеграцией (но последняя менее выражена у модульных органов, как например некоторые группы беспозвоночных и многоклеточные растения). Анагенез повышает приспособляемость организма к максимально разнообразным и изменчивым условиям среды, повышает его адаптивные возможности. Для анагенетических приспособлений характерна их стойкость при дальнейшей кладогенетической эволюции, за исключением общего регресса организации.

Чем выше организация, тем менее вероятен общий прогресс. Поэтому древние архаичные формы эукариотов дали больше прогрессивных линий развития (и соответственно больше крупных фил), чем более поздние их формы. Чем выше уровень организации и чем шире адаптивные возможности организма, тем больше возможностей для дальнейших кладогенетических изменений. Но в то же время высота организации ограничивает возможности дальнейших анагенетических новообразований. Таким образом, повышение кладогенетической пластичности сопровождается уменьшением пластичности анагенетической. Это объясняется тем, что в то время как кладогенез требует лишь эволюционного изменения конечных стадий онтогенеза, для анагенеза сложного высокоразвитого организма требуется радикальное изменение всего хода онтогенеза, начиная с ранних его стадий. Это может произойти только путем неотении и архаллаксиса. Поэтому чем анагенетически более подвинута данная группа, тем более прерывиста ее макроэволюция. На этом основании еще в 1947 г. (Тахтаджян, 1947, с. 113) мною сформулировано положение, которое я назвал «принципом прогрессирующей прерывистости мегаэволюции», согласно которому «в процессе прогрессирующей макроэволюции прерывистость эволюции высших систематических единиц возрастает». Дальнейшая прогрессивная эволюция все более затрудняется.

Всякая перегруженность организма приспособлениями в той или иной степени ограничивает эволюционные возможности, уменьшает перспективы дальнейших макроэволюционных преобразований. Поэтому многие авторы, начиная с палеонтолога и анатома Коупа (Соре, 1896), автора «доктрины о неспециализированных», и кончая генетиком Оно (Ohno, 1970), указывают на то, что в процессе эволюции новая, более подвинутая группа организмов берет начало не от более поздних и более специализированных представителей исходной группы, а от наиболее древних и архаичных. По мнению Оно, крупные эволюционные скачки, приводившие к возникновению более высокоорганизованных классов, всегда совершались наиболее примитивными членами предшествующих классов.

514 Армен Тахтаджян

Крупные анагенетические изменения — явление довольно редкое в эволюционной истории органического мира. Лишь очень немногие из. эволюционных направлений могут рассматриваться как «идущие вверх», т. е. по пути общего прогресса (Huxley, 1942, 1954). Но они представляют собой те основные узловые пункты эволюционного прогресса, после которых начинаются процессы усиленной кладогенетической эволюции. Кладогенез означает увеличение разнообразия, диверсификацию форм жизни, осуществляемую путем возрастающей филетической дивергенции. Огромное разнообразие органического мира объясняется главным образом широчайшим размахом кладогенетической эволюции.

Очень многие кладогенетические изменения представляют собой более или менее одностороннюю адаптивную эволюцию — приспособление к тем или иным строго определенным, частным условиям существования. Это — специализация в узком смысле этого слова. В отличие от анагенеза, состоящего из адаптации наиболее общего характера, которые долго сохраняются в своих самых основных чертах и при дальнейшей эволюции, частные приспособления, наоборот, не отличаются большой стойкостью при дальнейшей эволюции и легко видоизменяются. Это очень обычный тип адаптивной эволюции, при которой организм не испытывает ни значительного усложнения организации, ни ее заметного упрощения. Это те многочисленные случаи, когда эволюция совершается как бы в одной плоскости. И. И. Мечников (1876) был прав, считая, что подобные случаи «развития в одной плоскости» более распространены, чем прогрессивные или регрессивные. А. Н. Северцовым (1924) они были названы идиоадаптациями, а И. И. Шмальгаузеном (1939) — теломорфозом. В природе нет резкой границы между общим прогрессом и специализацией, между ними имеются самые постепенные переходы, все промежуточные формы. Однако типичная специализация достаточно резко отличается от типичного общего прогресса.

В результате идиоадаптивной эволюции потомки анагенетически изменившейся предковой формы расширяют свой ареал и постепенно, в результате чисто микроэволюционных процессов, приспосабливаются к новым условиям существования. В разных экологических условиях возникают разные направления специализации, и предковая систематическая группа распадается на более узкоспециализированные дочерние группы, занимающие разные ниши. Происходит адаптивная радиация. Каждая из возникших путем адаптивной радиации дочерних групп может в свою очередь стать центром новой радиации. Чем менее специализированы эти дочерние группы, тем, как правило, более вероятна дальнейшая адаптивная радиация.

Всякая специализация характеризуется той или иной степенью одностороннего развития. Во многих случаях адаптивная эволюция столь. односторонняя, что мы имеем дело с узкой специализацией. При специализации развитие одних органов и частей сопровождается часто редукцией. других. С возрастанием специализации происходит уменьшение эволюционной пластичности, приспособляемости. Благодаря одностороннему развитию специализированных форм они, как правило,

Дарвин и современная теория эволюции 515

не могут при изменении условий среды достаточно быстро эволюционировать в каком-либо другом направлении и поэтому обречены на вымирание. Однако, как мне уже приходилось писать более 40 лет назад (Тахтаджян, 1947, с. 110—111), специализация далеко не во всех случаях является фатальной для эволюции. Это имело бы место только в том случае, если бы организмы эволюционировали лишь путем изменения конечных стадий развития. Но благодаря тому, что эволюционные изменения могут осуществляться на любой стадии онтогенеза, в распоряжении организма оказывается средство выбраться из этого тупика специализации. Поскольку каждый организм проходит в своем развитии ряд более примитивных стадий, то эти последние могут стать основой для новых эволюционных изменений. Таким именно путем возникают всевозможные отклонения от прежнего хода развития органов. Но таким же путем могут возникать отклонения от прежнего хода всего онтогенеза. Менее дифференцированная стадия развития организма может стать началом для его дифференциации в другом направлении и таким образом привести иногда к крупным новообразованиям. И все же чем более специализирован организм, тем труднее ему выбраться из эволюционного тупика. У организмов, достигших крайней степени специализации, она охватывает не только конечные, но и более ранние и даже начальные стадии развития. В этих.случаях выход из тупика специализации становится уже фактически невозможным.

Чем проще условия существования, чем однообразнее среда, тем более упрощается и само строение организма. В тех случаях, когда упрощение условий достигает крайних пределов, организм подвергается максимальной структурной и функциональной редукции. Особенно упрощена среда для эндопаразитов. Именно среди последних мы встречаем крайние случаи простоты организации, вызванной крайним упрощением физиологической задачи. Однако ценой такой регрессивной эволюции часто.достигается биологическое процветание вида. Доказательством может служить процветание многих паразитов. Однако в случае дегенерации повышается лишь приспособленность вида к очень узким и постоянным условиям существования, и поэтому биологическое процветание будет временным. Интегральная же приспособленность в случае дегенерации резко уменьшается.

При дегенерации в связи с упрощением соотношений между организмом и средой исчезает не только большое количество частных приспособлений, но в отличие от обычных форм специализации также многие общие.приспособления, достигнутые в процессе анагенетической эволюции. Дегенерация противоположна анагенезу, и поэтому ее можно назвать катагенезом (катаморфоз, по терминологии И. И. Шмальгаузена).

Таким образом, мы различаем три основные формы адаптивной эволюции: общий прогресс (анагенез), специализацию (телогенез) и дегенерацию (катагенез). Следует, однако, иметь в виду, что эти три формы очень тесно связаны между собой и часто комбинируются. В процессе анагенетической эволюции нередко происходят также определенные регрессивные изменения, а в случае регресса можно наблюдать

516 Армен Тахтаджян

совершенствование некоторых структур и функций. Специализация, которая занимает как бы промежуточное положение между анагенезом и катагенезом, связана самыми постепенными переходами с этими двумя модусами, и поэтому далеко не всегда можно с определенностью классифицировать формы адаптивной эволюции.

Однако кладогенез далеко не во всех случаях сводится к адаптивной радиации. В очень многих, а, по мнению некоторых авторов, даже в большинстве случаев кладогенез осуществляется инадаптивными, т. е. нейтральными или почти нейтральными изменениями. «Волны жизни» и постоянно идущие миграционные процессы, приводящие к изоляции небольших популяций, создают благоприятные условия для неадаптивных изменений, неадаптивного расообразования и видообразования. Особенно благоприятны условия для инадаптивной радиации в горах, на небольших океанических островах, в изолированных участках тропического леса. Большую роль при этом играет эффект родоначальника, что наглядно проявилось в кладогенетической эволюции человека. Многообразие жизни объясняется не в меньшей степени инадаптивной эволюцией, чем адаптивной радиацией.

ЛИТЕРАТУРА¹

Алтухов Ю. Л. Генетические процессы в популяциях. М., 1983.

Бабков В. В. Имеет ли генетика отношение к «большой» эволюции? // Микро- и макроэволюция. Тарту (ТГУ), 1980. С. 149—153.

Бабков В. В. Центральная проблема генетики популяций // С. С. Четвериков. Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск, 1983. С. 6—40, 259— 268.

Бабков В. В. Московская школа эволюционной генетики. М., 1985.

Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Тр. III Всерос. съезда по селекции и семеноводству в г. Саратове, июнь 4—13 1920 С. 41-56.

Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М.,Л., 1935.

Васильченко И. Т. Неотенические изменения у растений. М.; Л., 1965.

Волькенштейн М. В. Сущность биологической эволюции // Успехи физ. наук 1984. Т. 143, № 3.
С. 429—466.

Волькенштейн М. В. Биологическая эволюция и эволюция макромолекул // Природа. 1985. № 6. С. 82—89.

Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Журн. Всесоюз. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева 1980. Т. 25, № 3. С. 295—314.

Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. М., 1984.

Гайсинович А. Е. Зарождение и развитие генетики. М., 1988.

Галл Я. М. Борьба за существование как фактор эволюции. Л., 1976.

Галл Я. М. Исследования по естественному отбору // Развитие эволюционной теории в СССР (1917—1970 годы) / Ред. С. Р. Микулинский и Ю. И. Полянский. Л., 1983. С. 221—252.

Галл Я. М. Дарвин и зарождение теории естественного отбора // Дарвинизм; история и современность / Ред. Э. И. Колчинский и Ю. И. Полянский. Л., 1988. С. 16—27.

¹ Список литературы кроме работ, указанных в статье, включает много других книг и статей, которые позволят читателю полнее ознакомиться с современным состоянием теории эволюции.

Дарвин и современная теория эволюции 517

Гвоздев В. А., Кайданов Л. 3. Геномная изменчивость, обусловленная транспозициями мобильные элементов, и приспособленность особей Drosophila melanogaster // Журн. общ. биологии. 1986. Т. 47, № 1. С. 51—63.

Георгиевский А. Б. Проблема преадаптации: Историко-критическое исследование. Л., 1974.

Голубовский М. Д., Беляева Е. С. Вспышка мутации в природе и мобильные генетические элементы // Генетика. 1985. Т. 21, № 10. С. 1662—1670.

Дубинин Н. П. Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма органической эволюции // Журн. эксперим. биологии. 1931. Т. 7, вып. 5—6. С. 463— 479.

Дубинин Н. П. Дарвинизм и генетика популяций // Успехи соврем, биологии, 1940. Т. 13, вып. 2. С. 273—305.

Дубинин Н. П., Ромашов Д. Д. Генетическое строение вида и его эволюция. 1. Генетико-автоматические процессы и пр)блема экогенотипов//Биол. журн. 1932. Т. 1, вып. 5—6. С. 52—95.

Жердев Р. В. О возможности перехода от специализации к арогенезу // Закономерности прогрессивной эволюцпи Л., 1972. С. 119—134.

Завадский Н. М. К исследованию движущих сил арогенеза // Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32, №5. С. 515-529.

Завадский К. М., КолчинскийЭ. И. Эволюция эволюции. Л, 1977.

Захаров И. А. Генетическая гомология: от Вавилова до эпохи генной инженерии. Природа. 1987. № 10. С. 59—65.

Ивановский А. Б. Палеонтология и теория эволюции // Тр. Ин-та геологии и геофизики. Сиб. отд-ния АН СССР. 1976. Вып. 331.

Кайданов Л. З. Направленность наследственной изменчивости при отборе по адаптивно важным признакам // Дарвинизм: история и современность / Ред. Э. И. Колчинский и Ю. И. Полянский. Л., 1988. С. 56—65.

Кирпичников В. С. У истоков теории стабилизирующего отбора // История и теория эволюционного учения. Л., 1974.

Кирпичников В. С. Развитие представлений об естественном отборе // Дарвинизма история и современность / Ред. Э. И. Колчинский и Ю. И. Полянский. Л., 1988. С. 28-36.

Козо-Полянскии Б. М. Новый принцип в биологии: очерк теории симбиогенеза-

М.; Л., 1924.

Козо-Долянский Б. М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронеж, 1937.

Кольцов Н. К. Проблема прогрессивной эволюции//Биол. журн. 1933. Т. 2, вып. 4—5. С. 479—486.

Кольцов Н. К. Организация клетки. М.; Л., 1936.

Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток, 1986.

Лукин Е. И. Закономерности географических изменений организмов // Развитиеэволюционной теории в СССР (1917—1970 годы) / Ред. С. Р. Микулинский и Ю. И. Полянский. Л., 1983. С. 175—188.

Малиновский А. А. Роль генетических и феногенетических явлении в эволюции вида. 1. Плейотропия // Изв. АН СССР. Отд. биол. 1939. № 4. С. 575—614.

Малиновский А. А. Роль хромосомных инверсий в эволюции вида // Журн. общ. биологии. 1940. Т. 1, № 4. С. 565-596.

Малиновский А. А. Закономерность наследственности в свете учения об отооре // Успехи соврем, биологии. 1941. Т. 14, № 1. С. 171—176.

Малиновский А. А. Некоторые вопросы организации биологических систем // Организация и управление. М., 1968. С. 105—138.

Малиновский А. А. Общие особенности биологических уровней и чередование типов организации // Развитие концепции структурных уровней в биологии. М., 1972 С. 271—277.

Малиновский А. А. Случайность в эволюционном процессе и «недарвиновская эволюция» // Философия в современном мире: Философия и теория эволюции. М., 19/4.

Малиновский А. А. Системная логика дарвинизма // Природа. 1983. № 10. С. 46— 54.

518 Армен Тахтаджян

Медников Б. М. Дарвинизм в XX веке. М., 1975.

Медников Б. М. Геном и язык (параллели между эволюционной генетикой и сравнительным языкознанием) // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биологии. 1976 Т. 81, № 4. С. 134-147.

Медников Б. М. Гомологическая изменчивость и ее эволюционное значение /' Развитие эволюционной теории в СССР (1917—1970 годы) / Ред. С. Р. Микулинскпй и Ю. И. Полянский. Л.. 1983а.
С. 129—138.

Медников В. М. Исследования эволюции генома // Развитие эволюционной теории в СССР (1917—1970 годы) / Ред. С. Р. Микулинский и Ю. И. Полянский. Л., 19836 С. 449—464.

Мёллер Г. Вступительная статья к книге Дж. Б. С. Холдэна «Факторы эволюции» М.; Л., 1935. Пер. с англ.

Мережковский К. С. Теория двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении организмов. Казань, 1909.

Мечников И. И. (1876). Очерк вопроса о происхождении видов // Соч. М. 1960 Т. 4. С. 156-328.

Мизрохи Л. Ю., Приимяги А. Ф., Ильин Ю. В., Герасимова Т. И., Георгиев Г. П. Молекулярный механизм транспозиционной памяти в системе МДГ4-локус cut Drosophila melanogaster // Докл. АН СССР. 1985. Т. 285, № 6. С. 1458—1400.

Назаров В. И. Финализм в современном эволюционном учении. М., 1984.

Ромашов Д. Д. Об условиях «равновесия» в популяциях // Журн. эксперим. биологии. 1931. Т. 7, вып. 4. С. 442—454.

Руженцев В. Е. Принципы систематики, система и филогения палеозойских аммоноидей // Тр. Палеонтол. ин-та. 1960. Т. 83. С. 1—331.

Рыжков В. Л. Адаптация и эволюция (некоторые парадоксы неодарвинизма) // Философия в современном мире: Философия и теория эволюции. М., 1974. С. 90—102.

Северцов А. Н. Факторы прогрессивной эволюции у низших позвоночных // Рус зоол. журн. 1924. Т. 24, № 1—2. С. 12—60.

(Северцов A. Н.) Sewerzoff A. N. Mon hologische Gesetzmassigkeiten der Evolution. Jena, 1931.

Северцов A. Н. Главные направления эволюционного процесса: Морфобиологическая теория эволюции. М.; Л., 1934.

Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М., 1939.

Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции//Собр. соч. М.,
1949. Т. 5.

Серебоовский А. С. Геногеография и генофонд сельскохозяйственных животных
СССР // Науч. слово. 1928. № 9. С. 3—23.

Соболев Д. Н. Начала исторической биогенетики. Симферополь, 1924.

Сутт Т. Проблема направленности органической эволюции. Таллинн, 1977.

Сушкин П. П. Обратим ли процесс эволюции? // Новые идеи в биологии / Ред. В. А. Вагнер. М., 1915. № 8. С. 1—39.

Татаринов Л. Д. Очерки по теории эволюции. М., 1987.

Татаринов Д. П. Сальтационизм в современных теориях эволюции // Дарвинизм: история и современность / Ред. Э. И. Колчинский и Ю. И. Полянский. Л., 1988. С. 108—123.

Тахтаджян А. Л. Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших растений // Тр. Ерев. ун-та. 1943. Т. 22. С. 71—176.

Тахтаджян А. Д. О принципах, методах и символах филогенечических построений в ботанике // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1947. Т. 52, № 5. С. 95—120.

Тахтаджян А. Д. Пути приспособительной эволюции растений // Ботан. журн. 1951. Т. 37, № 3.
С. 231—239.

(Тахтаджян A.) Takhtafan A. Die Evolution der Angiospermen. Jena, 1959.

Тахтаджян А. Д. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.; Л.,

Тахтаджян А. Д. Сисгема в филогении цветковых растений. М.; Л., 1966.

(Тахтаджян А.) Takhtaian A. Neoteny and the origin of flowering plants // С. В. Beck ed. Origin and early evolution of angiosperms. New York; London, 1976. P. 207—219.

Тахтаджян А. Д. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира // Ботан. журн. 1983. Т. 68, № 12. С. 1593—1604.

Дарвин и современная теория эволюции 519'

Тимирязев К. А. Исторический метод в биологии. М., 1922.

(Тимофеев-Ресовский Н. В.) Timofeef-Ressovsky N. W. Uber die Vitalitat einiger Genmutationen und ihrer Kombinationen bei Drosophila funebris and ihrer Abhangigkeit vom «genotypischpn» und vom ausseren Milieu // Ztschr. induct. Abstammungs — und Vererbungslehre. 1934. Bd 66, Н. 3/4. S. 319—344.

Тимофеев-Ресовский Н. В. Микроэволюция//Ботан. журн. 1958. Т. 43, № 3. С. 317—336.

ТимосВеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. 2-е изд., перераб. М., 1977.

Фаминцын А. С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Изв. Имп. Акад. наук. 1912. Сер. 6. Т. 6, № 1. С. 51—68.

Хесин Р. Б. Непостоянство генома. М., 1984.

Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики//Журн. эксперим. биологии. 1926. Т. 2, вып. 1. С. 3—54^ вып. 4. С. 237-240.

Четвериков С. С. Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи, лекции). Новосибирск, 1983.

Шмалъгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.; Л., 1939,

Шмалъгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. М., 1946.

Шмалъгаузен И. И. Факторы эволюции. 2-е изд. М., 1968.

Шмалъгаузен И. И. Избранные труды: Пути и закономерности эволюционного процесса. М., 1983.

Яблоков А. В. Морфология и макроэволгоция//Журн. общ. биологии. 1970. Т 31, № 1. С. 3—13.

Яблоков А. В. Две старые эволюционные проблемы: соотношение онто- и филогенеза и принципы естественного отбора // Философия в современном мире: Философия и теория эволюции. М., 1974. С. 121—155.

Яблоков А. В. Некоторые аспекты проблемы случайности в биологической эволюции//Вопр. философии. 1976. № 9. С. 72—79.

Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. М., 1989.

Agur Z ., Kerszberf; М. The emergence of phenotypic novelties through progressive genetic change // Amer. Natur. Vol. 129, N 6. P. 862—875.

A rber A. The interpretation of the flower: A study of some aspects of morphological thought // Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc. 1937. Vol. 12. P. 157—184.

Arber A. The natural philosophy of plant form. Cambridge, 1950.

Asama K. Evolution of the leaf through the ages explained by the successive retardation and neoteny // Sci. Rep. Tohoku Univ. Ser. 2. 1960. Spec. vol. (4). P. 252—480.

Ayala F. J. Population and evolutionary genetics: a primer. Davis, 1982.

Bateson W. Materials for the study of variation. London, 1894.

Bateson W. Heredity and variation in modern lights / A. C. Seward (ed.). Darwin and modern science. Cambridge, 1909.

Bateson W- Problems of genetics. New Haven, 1913.

Bernll N. J. The origin of vertebrates. Oxford, 1955.

Bolk L. Das Problem der Menschwerdung. Jena, 1926.

Brooks W. K. The foundations of zoology. New York, 1899.

Carlquist Sh. Island biology. New York, 1974.

Cope Е. D. The primary factor of evolution. Chicago, 1896 (1904).,

Barest С. Recherches sur ]a production artificielle des monstruosites on essais de teratogenie experimentale. Reinwald, 1877.

Davis P. Н., Heywood V. Н. Principles of angiosperm taxonomy. Princeton, 1963.

Dawkins R. The selfish gene. Oxford, 1976.

Beer G. R. де. Embryos and ancestors. 3rd ed. Oxford, 1958.

Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. 1st, 2nd and 3rd ed. New York^ 1937, 1941, 1951

Dohzhansky Th. Sergei Sergeevich Tchetverikov, 1880—1959 // Genetics. 1967. Vol. 55, N 1. P. 1—3.

Dobzhansky Th. On some fundamental concepts of Darwinian biology // Evolutionary Biol. 1968. Vol. 2.
P. 1—34.

520 Армен Тахтаджян

Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. New York, 1970.

Dobzhansky Th., Ayala F. J., Stebbins G. L., Valentine J. W. Evolution. San Francisco, 1977.

Dobzhansky Th., Pavlovsky 0. An experimental study of interaction between genetic drift and natural selection//Evolution. 1957. Vol. 11. P. 311—319.

Darlington C. D. Evolution of genetic systems. 2nd ed. Edinburgh, 1958.

Eldredge N., Gould S. J. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism / Т. J. Schopf (ed.). Models in paleobiology. San Francisco, 1972.

Fisher R. A. On the dominance ratio // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. 1922. Vol. 42. P. 321—341.

Fisher R. A. The genetical theory of natural selection. Oxford, 1930.

Ford E. B. Mendelism and evolution. London, 1965.

Galton F. On blood relationships // Proc. Roy. Soc. 1872. Vol. 20. P. 394—402.

Gallon F. A theory of heredity//!. Anthropol. Inst. Great Britain and Ireland. 4876. Vol. 5. P. 329-348.

Gallon F. Discontinuity in evolution // Mind N. S. 1894. Vol. 3. P. 362—372.

Garstang W. The theory of recapitulation: A critical restatement of the biogenetic law // J. Linn. Soc., Zool. 1922. Vol. 35. P. 81—101.

Garstang W. The morphology of the Tunicata, and its bearing on the phylogeny of the Chordata // Quart. J. Microscop. 1928. Vol. 72. P. 51—187.

Goldschmidt R. A preliminary report on some genetic experiments concerning evolution // Amer. Natur. 1917. Vol. 52. P. 28—50.

Goldschmidt R. Some aspects of evolution // Science. 1933. Vol. 78. P. 539—547.

Goldschmidt R. Material basis of evolution. New Haven, 1940.

Goldschmidt R. Evolution, as viewed by one geneticist // Amer. Sci. 1952a. Vol. 40.N 1. P. 84—98.

Goldschmidt R. Homoeotic mutants and evolution // Acta biotheoz. 1952b. Vol. 10. P. 87—104.

Gould S. J. Ontogeny and phylogeny. Cambridge, Mass., 1977.

Gould S. J. Darwinism and the expansion of evolutionary theory // Science. 1982. Vol. 216. P. 380—387.

Gould S. J., Eldredge N. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered//Paleobiology. 1977. Vol. 3. P. 115—151.

Grant V. The origin of adaptations. New York, 1963.

Grant V. Organismic evolution. San Francisco, 1977.

Grant V. The evolutionary process: A critical review of evolutionary theory. New York, 1985.

Gulick J. T. The variation of species as related to their geographical distribution illustrated by the Achatinellidae // Nature. 1872. Vol. 6. P. 222—224.

Gulick J. T. On diversity of evolution under one set of external conditions // J. Linn. Soc. Zool. 1873. Vol. 11. P. 496—505.

Gulick J. T. Divergent evolution through cumulative segregation // J. Linn. Soc. Zool. 1888. Vol. 20. P. 189—274.

Gulick J. T. Evolution, racial and habitudinal // Carnegie Inst. Washington Publ.

-1905. № 25. P. 1—269.

Hadzi J. The evolution of Metazoa. Oxford, 1963.

Hagedoorn A. L., Hagedoorn A. C. The relative value of the processes causing evolution. The Hague, 1921.

Haldane J. B. S. The causes of evolution. London; New York, 1932.

ffaldane J.B. S. The cost of natural selection // J. Genetics. 1957. Vol. 55. P. 511— 524.

Haldane J.B. S. Natural selection / P. R. Bell (ed.). Darwins biological work some Aspects reconsidered. Cambridge, 1959. P. 101—149.

Hardy A. C. Escape from specialization / J. Huxley, A. C. Hardy, E. B. Ford (eds.). Evolution as a process. London, 1954. P. 122—142.

Heer 0. Urwald der Schweiz. Zurich, 1868.

His W. Unsere Korperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung. Leipzig, 1874.

Huxley J. S. Evolution, the modern synthesis. New York, 1942.

Дарвин и современная теория эволюции 521

Huxley J. S. Evolution in action. New York, 1953.

Huxley J. S. The evolutionary process / J. S. Huxley, A. C. Hardy, E. B. Ford (eds.). Evolution as a process. London. 1954. P. 1—23.

Huxley J. S. Evolutionary processes and taxonomy with special reference to grades IF Uppsala Univ. Arskr. 1958. P. 21—39.

Jenkin F. The origin of species // The North British Review. 1867. Vol. 46. P. 277— 318 (Reprinted in D. L. Hull. Darwin and his crisis. Cambridge, Mass.).

Keith A. A new theory of human evolution. London, 1949.

Kimura M. The neutral theory of molecular evolution. Cambridge, 1983.

Knight T, A. Observations on hybrids // Trans. Hort.Soc. 1822. Vol. 4. P. 367—373,

Kollman J. Neue Gedanken liber das alter Problem von der Abstammung des Mensheen // Corresp..Bl. Deutsch. Ges. Anthrop. Ethnol. Urges. 1905. Bd 36. S. 9—20.

Kollicker A. Uber die Darwinische Schopfungstheorie // Ztschr. Wiss. Zool. A. 1864, Bd 14, H. 2. S. 114-186.

Lorenz K. Studies in human and animal behavior. Vol. 2. Cambridge, Mass., 1971.

Malecot G. Les mathematiques de 1'heredite. Paris, 1948.

Malicot G. Les modeles stochastiques en genetique des populations // Publ. Inst, Statistique Univ. Paris, 1959. T. 8. P. 173—210.

Margulis L. Symbiosis in cell evolution: Life and its environment on the early earth, San Francisco, 1981.

Masters M. T. Vegetable teratology, an account of the principal deviations from the usual construction of plants. London, 1869.

Mother K. The genetical structure of populations // Symp. Soc. Exper. Biol. 1953, Vol.'7. P. 66—95.

Mother K. Polymorphism as an outcome of disraptive selection // Evolution. 1955Vol. 9. P. 52-61.

Mother K. Genetical structure of populations. London, 1973.

Mayr E. Systematics and the origin of species. New York, 1942.

Mayr E. Change of genetic environment and evolution / J. Huxley, A. C. Hardy and E. B. Ford (eds.). Evolution as a process. London, 1954. P. 157—180.

Mayr E. Animal species and evolution. Cambridge, Mass., 1963.

Mayr E. Populations, species and evolution. Cambridge, Mass., 1970.

Mayr E. Evolution and the diversity of life: Selected essays. Cambridge, Mass.; London, 1976.

Mayr E. Toward a new philosophy of biology: Observations of an evolutionist, Cambridge, Mass., 1988.

Mayr E., Provine W. B. (eds.). The evolutionary synthesis. Cambridge, Mass., 1980,

Meart St. G. On the genesis of species. London, 1871.

Montagu M. F. A. Time, morphology, and neoteny in the evolution of man // Amer, Anthropol. 1955. Vol. 57.
P. 13—27.

Mopertuis P. L. M. de. Venus Physique. La Haye, 1746.

Morgan T. H. Evolution and adaptation. New York, 1903.

Naudin Ch. Sur les plantes hybrides // Rev. Hort. Ser. 4. 1861. Vol. 10. P. 396-399,

Naudin Ch. Nouvelles recherches sur 1'hybridite dans les vegetaux // Ann. Sci. Nat, Ser. Bot. (Paris). 1863. T. 19. P. 180—203.

Naudin Ch. Nouvelle recherches sur 1'hybridite dans les vegetaus // Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. 1865. T. 1. P. 25—176.

Naudin Ch. Cas de monstruosites devenus Ie point de depart de nouvelles races des vegetaux IIC. R. Acad. Sci. 1866. Vol. 64. P. 929—933.

Ohno S. Evolution by gene duplication. Berlin etc., 1970.

Portier P. Les symbiotes. Paris, 1918.

Raff R. A., Kaufman T. C. Embryos, genes, and evolution: The developmentalgenetic basis of evolutionary change. New York, 1983.

Remane A. Die Grundlagen des naturlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Leipzig, 1956.

Rensch B. Neuere Probleme der Abstammungslehre. Stuttgart, 1947.

Rensch B. Evolution above the species level. New York, 1959.

Sageret A. Considerations sur la production des hybrides, des variants et des varietes en general e.t sur celles des Cucurbitacees en particulier // Ann. Sci. Nat. Ser. 1. 1826. Т. 8. Р. 294—307.

522 Армен Тахтаджян

Schimper A. E. W. Uber die Entwickelung der Chlorophyllkorner und Farbkorper // Bot. Ztschr. 1883. Bd 41. S. 105—114.

Schindewolf 0. H. Palaontologie, Entwicklungslehre und Genetik: Kritik und Synthese. Berlin, 1936.

Schindewolf 0. H. Grundfragen der Palaontologie. Stuttgart, 1950.

Shull A. F. Evolution. New York; London, 1936. Simpson G. G. Tempo and mode in evolution. New York, 1944.

Simpson G. G. The major features of evolution. New York, 1953.

Simpson G. G. The meaning of evolution. 2nd ed. New Haven, 1967. Stanley S. M. Macroevolution. San Francisco, 1979.

Stanley S. M. The new evolutionary timetable: fossils, genes and the origin of species. New York, 1981.

Stanley S. M. Macroevolution and the fossil record // Evolution. 1982. Vol. 36. P. 460—473.

Stebbins G. L. The basis of progressive evolution. Chapel Hill, 1969.

Stebbins G. L. Darwin to DNA, molecules to humanity. San Francisco, 1982.

Stebbins G. L., Harll D. L. Comparative evolution: Latent potentials for anagenetic advance//Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1988. Vol. 85. P. 5141—5145.

Steenis С. G. G. J. van. Plant speciation in Malesia with special reference to the theory of non-adaptive, saltatory evolution // Biol. J. Linn. Soc. 1969. Vol. 1. P. 97—133.

Steenis C. G. G. J. van. Autonomous evolution in plants. Differences in plant and animal evolution // Gard. Bull. Singapore. 1977. Vol. 29. P. 103—126.

Suess E. Uber die Verschiedenheit und die Aufeinanderfolge der tertiaren Landfaunen in die Niederlag von Wien//Akad. Wiss. Wein Math.-naturwiss. Kl. 1867. Bd 47, Abt. 1. S. 306—333.

Van Valen L. A new evolutionary law // Evol. Theory. 1973. Vol. 1, № 1. P. 1—30.

Van Valen L. A theory of origination and extinction // Evol. Theory. 1985. Vol. 7, № 3. P. 133—142.

Vries H. de. Die Mutationstheorie. I—II. Leipzig. 1903.

Vries H. de. Species and varieties; their origin by mutation… Chicago, 1905.

Vries H. de. Variation / A. C. Seward (ed.). Darwin and modern science. Cambridge, 1909. P. 66—84.

Waddingto-n C. H. The strategy of the genes. London, 1957.

Wallace A. R. Darwinism: An exposition of the throry of natural selection. London, 1889.

Wallin J. E. Symbioticism and the origin of species Baltimore, 1927.

Wright S. Systems of mating//Genetics. 1921. Vol. 6 P. 111—178.

Wright S. Evolution inMendelian populations // Genetics. 1931. Vol. 16. P. 97—159.

Wright S. The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding, and selection in evolution//Proc. 6th Intern. Congr. Genetics. 1932. Vol. 1. P. 356—366.

Wright S. Modes of selection//Amer. Natur. 1956. Vol. 90. P. 5—24.

Zimmermann W. Die Phylogenie der Pflanzen. Stuttgart, 1959.

Дата добавления: 2015-10-29