Эволюционная концепция Ч. Дарвина 40-х гг. : «трехлимитная» модель эволюции с элементами пунктуализма и сальтационизма

В этот период деятельности концепция Дарвина включала ряд кардинальных положений, которые позднее были существенно модифицированы или от которых он вообще отказался: 1) о существовании в природе малого запаса наследственных вариаций; 2) число мест в экономии природы строго ограничено, и, следовательно, видовое многообразие на земле в каждый данный период времени имеет четкие пределы; 3) размеры совершенствования адаптации строго лимитированы рамками совершенной адаптации.

В целом же эволюционный процесс мыслился как пунктуалистский, т. е. периоды эволюции видов сменялись периодами их длительной стабильности. Периодические геологические изменения (поднятие и опускание материков) выступают в качестве главных «инициаторов» эволюционного процесса, т. е. абиотическим факторам Дарвин отводил большую роль в эволюции по сравнению с биотическими отношениями. Он не был ортодоксальным градуалистом еще и потому, что признавал возможность сальтационного видообразования. Такая сложная и необычная структура концепции Дарвина 40-х гг. заслуживает особого анализа, который может способствовать лучшему пониманию истоков современных дискуссий в эволюционной биологии вокруг концепции прерывистого равновесия.

Основные положения концепции Дарвина трудно рассматривать в отдельности, так как они тесно взаимосвязаны и часто даже трудно отчленить постулат от вытекающего из него следствия. И все же целесообразно структурировать изложение материала.

К истории создания «Происхождения видов» 459

Вариации и эволюция. Дарвин исходил из традиционного допущения, что «большинство органических существ в естественном состоянии варьирует чрезвычайно мало» (19396, Соч., т. 3, с. 131). В то время не было существенных оснований усомниться в этом положении, так как индивидуальная изменчивость не была еще предметом специального изучения. Важно и то, что в рамках креационистского взгляда на природу натуралисты полагали, что вариации затрагивают лишь внешние и в функциональном отношении второстепенные части организма. Организмы одного вида часто отличаются друг от друга в слабой степени. Такие индивидуальные различия (individual differences) возникают как адаптивный ответ вида на небольшие средовые изменения. Индивидуальные различия ненаследственны и буквально уничтожаются скрещиванием. Опубликованные рукописи Дарвина 40-х гг. и большой архивный материал однозначно свидетельствуют о том, что он одобрил такой взгляд на индивидуальные различия (см.: Ospovat, 1981). Дарвин даже нашел свой аргумент, доказывающий полезность поглощения индивидуальных различий скрещиванием. Они, будучи ненаследственными по своей природе, служат помехой для возникновения наследственных вариаций, которые необходимы для эволюции.

При каких же условиях возникают наследственные вариации? В «Скетче 1842 года» эволюционный процесс трактовался Дарвином как ответная реакция на геолого-климатические изменения (1939а, Соч., т. 3, с. 91). В «Очерке 1844 года» сохранен такой же общий взгляд на природу эволюционного процесса, правда, с дополнениями и многими новыми доказательствами. Наследственные вариации возникают лишь при геологических изменениях или при расселении видов в новые регионы. Так появляются благоприятные обстоятельства для эволюции, в силу того что носители разных вариаций будут отличаться в степени приспособленности к меняющимся условиям среды.

Экономия природы, совершенная адаптация и естественный отбор. Как это ни парадоксально, концепция Дарвина развивалась в рамках традиционных представлений об экономии природы и естественной теологии, которые в трудах натуралистов и теологов противостояли эволюционизму.

Концепции «экономии природы» и «политики природы» наиболее четко сформулированы К. Линнеем (см.: Stauffer, 1960). В диссертации 1749 г., названной «Экономия природы», Линней писал, что каждый вид в совершенстве адаптирован к среде обитания, для того чтобы в природе царил общий порядок, установленный Творцом. При этом число мест в экономии природы строго лимитировано климатическими факторами.

Идеи Линнея оказали влияние на развитие естественной теологии и естественной истории в Великобритании (У. Пейли, Ч. Лайелль), и Дарвин неоднократно отмечал влияние этих идей на формирование его взглядов. Так, например, Пейли писал: «Я снова сравниваю природу с мануфактурой: одна часть соответствует другой и каждая часть — конечному результату» (Paley, 1802, р. 228). Наличие сложных пищевых

460 Я. М. Галл

цепей в природе, по мнению Пейли, свидетельствует об одноактном творении растений и животных.

Лайелль не просто одобрил классическую концепцию экономии природы, но видел в ней решающий источник аргументов, направленных против эволюционизма. Новые виды не могут возникать естественным путем, потому что для них не нашлось бы места в природе. Хотя Лайелль обратил внимание на борьбу между видами, но она лишь распределяет их по ареалам и элиминирует несовершенно адаптированные виды, которым не нашлось места в экономии природы. Он также определял место видов в экономии природы как явление, прежде всего детерминированное абиотическими факторами. «Слово „стация” означает особое свойство той местности, в которой каждый вид привык расти и относится к климату, почве, влажности, свету, высоте над уровнем моря и другим подобным условиям» (Лайель 1866, с. 316). Лайелль допускал изменения в экологическом балансе, в результате которых виды могут постепенно вымирать. Вымирание создает благоприятные условия для творения новых видов. Локальное творение и вымирание видов формируют баланс и гармонию природы.

Идеи Лайелля в 30-е годы оказали большое влияние на Дарвина. Они частично были восприняты им и в последующее десятилетие. Об этом однозначно свидетельствуют рукописные заметки и публикации Дарвина. Перечитывая пятое издание «Принципов геологии» Лайелля, Дарвин на полях книги ответил на риторический вопрос автора: если эволюция создает высшие формы из более простых, то почему в природе существует так много более простых организмов? «Это происходит потому, что имеются местности, которые более пригодны для простейших организмов. По этой причине они остаются простыми» (цит. по: Stauffer, 1960, р. 237). В пометках Дарвин нигде не отметил свое особое понимание стации или местности. Аналогичную позицию он занимал и в 1841 г., когда анализировал географическое распространение трех видов дроздов-пересмешников, обитающих на Галапагосских островах. «Местообитания этих трех видов являются сходными, и они, очевидно, замещают друг друга в экономии природы» (Darwin, 1841, р. 64).

Таким образом Дарвин молчаливо принял основные положения концепции экономии природы Линнея—Лайелля. Он также продолжал верить в идею абсолютно совершенной адаптации, которая логически следовала или была тесно связана с рассмотренными генетическими и экологическими воззрениями.

Каким же образом эволюционизм Дарвина уживался со старыми антиэволюционными идеями? При постоянстве внешних условий наследственные вариации не только не возникают, но в них нет никакой потребности, так как организмы в совершенстве приспособлены к среде. Слишком большая изменчивость может лишь «испортить» совершенное. Совершенное нельзя совершенствовать. При этих условиях нет вакантных мест в экономии природы, так как все места заняты совершенно адаптированными видами, между которыми поддерживается строгое равновесие. Если же среда обитания организмов будет постоянно изменяться, то

К истории создания «Происхождения видов» 461

нарушится адаптированность организмов и потребуются эволюционные изменения, чтобы ее восстановить. Суть воззрений Дарвина хорошо выражена следующими словами, из которых также явствует, что создание новых стаций детерминировано геолого-географическими изменениями: «Допустим, что внешние условия страны изменяются (образуя новые стации)… В таком случае первоначальные обитатели будут уже не столь совершенно а д а п т и р о в а н н ы м и (разрядка моя. — Я. Г.) к изменившимся условиям как прежде» (19396, Соч., т. 3, с. 137). Геологические изменения, как уже отмечалось, вызывают вспышку наследственных вариаций. Естественный отбор будет работать до тех пор, пока формы не станут настолько совершенно адаптированными к новым условиям, насколько это позволяет их наследственная основа. В нестабильной фазе происходит массовое видообразование. Поэтому между видами возникнет суровая борьба, так как число мест в экономии природы ограничено. В борьбе выживут виды, в совершенстве адаптированные к новой среде. Межвидовая борьба как бы прямо не участвует в создании видов, она лишь устраняет виды, которые не обладают совершенными адаптациями, и тем самым поддерживает баланс и гармонию природы.

Таким образом, Дарвин создал своеобразную «пунктуалистскую» модель эволюции. Его трактовка межвидовой борьбы напоминает современную идею видового отбора, сформулированную в рамках концепции прерывистого равновесия (см.: Stanley, 1979).

Географическая изоляция и видообразование. Исходное положение концепции Дарвина об органической эволюции как ответной реакции на геолого-географические изменения, естественно, необходимо было конкретизировать и воплотить в реальную гипотезу видообразования. Требовалось выявить самые глубокие или, по словам Дарвина, геолого-географические изменения первого порядка, которые выступали «инициаторами» видообразования. Геологический опыт Дарвина помог выдвинуть вполне законченную гипотезу.

Геология дает право на заключение, что наличие периодов опускания и поднятия материков выступает первичными причинами постепенного видообразования и вымирания видов (Дарвин, 1939b, Соч., т. 3,c.l95— 196). Дарвин не был уверен в том, в какой фазе геологических изменений процессы видообразования происходят наиболее интенсивно. Во время опускания суши сокращается число стаций на континенте, и это ведет к вымиранию многих наземных видов. «Что касается прибрежных обитателей, то во время превращения материка в б о л ь ш о й (разрядка Дарвина) архипелаг число стаций, годных для морских существ, увеличивается... Во время поднятия небольшого архипелага и его превращения в материк число стаций увеличивается, и пока эти стации еще не вполне заняты в с о в е р ш е н с т в е
а д а п т и р о в а н н ы м и видами (разрядка моя. —Я. Г.), до тех пор мы имеем наиболее благоприятные условия для отбора новых видовых форм как водных, так и наземных организмов» (там же, с. 195).

Далее Дарвин усомнился в принятом заключении и отметил, что современное состояние знаний не позволяет решить вопрос: «имеется ли больше переходных

462 Я. М. Галл

форм, или „истинных” видов (как натуралисты их называют) на поднимающейся и увеличивающейся области суши, чем на опускающейся» (там же, с. 196). Анализируя вид в пространстве и сравнивая флоры и фауны континентов, Дарвин пришел к заключению, что в фазе «архипелага» складываются наиболее благоприятные условия для процессе» видообразования. «Я не знаю также, имеется ли больше „истинных” видов на изолированных вулканических островах, находящихся в процессе образования видов, чем на материке; но я замечу, что на Галапагосском архипелаге есть значительное количество форм, которые, согласно одним натуралистам, являются истинными видами, а согласно другим — только расами; в особенности это относится к разным видам или расам одного и того же рода, обитающим на разных островах этого архипелагам (там же, с. 196). В других источниках Дарвин продолжил эту мысль, указав на важность географической изоляции. Так, в 1844 г. в письме к Хукеру он писал: «По отношению к естественному творению или созданию новых форм я говорил, что изоляция, по-видимому, есть главный элемент. Следовательно, по отношению к наземным обитателям необходимо иметь. в виду путь страны, каким в последние геологические периоды суша подразделялась и превращалась в острова. В этот период и создавалось более всего форм» (Darwin, 1987, р. 61).

В 40-е годы Дарвин пришел к идее о важности географической изоляции в видообразовании в связи с выявлением путей воздействия геолого-географических изменений на эволюцию. Логика Дарвина четко видна. в другом отрывке из цитированного письма к Хукеру: «Заключение» к которому я пришел, состоит в том, что ареалы многочисленных видов часто разрываются и изолированы от других ареалов… Я не могу остановиться подробнее на этом вопросе, но самое общее заключение, к которому я пришел, состоит в том, что географическое распространение видов. всех органических существ, мне кажется, указывает на то, что и з о л я ц и я (разрядка моя. — Я. Г.) является главным спутником или причиной появления новых форм. (Я хорошо понимаю, что здесь имеются исключения)» (ibid., p. 28—29).

Из письма Дарвина к Хукеру также хорошо видно, что биогеографический подход к изучению процессов видообразования обосновывался геологией, Трудности, которые возникают при желании изучить процесс? видообразования, протекающий в течение геологического времени, во многом можно преодолеть на основе сравнительно-биогеографических исследований современных видов в пространстве. Биогеографические исследования способны давать надежную информацию не только об исторических путях расселения видов, но и об их образовании. Этого заключения Дарвин достиг уже в 40-е годы. «Дарвин и Уоллес выдвинули принципиально иной подход к изучению проблемы происхождения видов по сравнению с их „предшественниками”. Вместо сравнения таксонов во временном измерении они сравнивали современные таксоны в географическом измерении, т. е. они сравнивали популяции и виды, которые географически замещают друг друга» (Мауг, 1982, р. 411).

Очень трудно изучать процессы видообразования на континентах. Современное

К истории создания «Происхождения видов» 463

распространение видов сильно отличается от «рисунка», который был в период образования видов. Синтез геологических и биологических знаний привел Дарвина к выводу, что острова и архипелаги являются наиболее удобными объектами для изучения процессов видообразования. Галапагосские острова представляют особый интерес по ряду соображений. Геологический возраст островов невелик по сравнению с материком Южной Америки, и населяющие его виды также являются сравнительно молодыми. Хорошо известно, что флора и фауна островов — южноамериканского происхождения. Наконец, факт эндемичности фауны островов говорит о недавнем и массовом видообразовании. Географическая изоляция была тем фактором, который благоприятствовал видообразованию. «Как удивительно, что два или три близкородственных, но все-таки отличающихся друг от друга вида дрозда-пересмешника могли возникнуть на трех соседних и абсолютно сходных островах… Это различие в организмах разных островов, может быть, частично объясняется глубиной моря между ними (которая показывает, что они не были соединены в течение недавних геологических процессов)» (Дарвин, 19396, Соч., т. 3, с. 176). Позднее Дарвин пришел к более полному объяснению, связанному с признанием важной эволюционной роли биотических отношений. Становится понятным, почему он не упоминает о вьюрках, а охотно цитирует пример с дроздами-пересмешниками, у которых каждый вид обитает на отдельном острове. У вьюрков же широко распространено явление симпатрии: на маленьких центральных островах встречается несколько близкородственных видов.

Любопытно, что, приняв модель географического видообразования в качестве основного способа увеличения числа видов, Дарвин нигде не противопоставил географическую изоляцию естественному отбору. Географическая изоляция — предпосылка, благоприятствующая интенсивному действию естественного отбора. Однако медленные геологические и климатические изменения часто происходят без образования географических изолятов. Будет ли в этих условиях совершаться эволюционный процесс? Уже в 1842 г. Дарвин дал положительный ответ. Виды, заселяющие большие и сплошные ареалы, будут изменяться крайне медленно. Эволюционный процесс вряд ли завершится образованием новых видов (Дарвин, 1939а, Соч., т. 3, с. 98). В больших популяциях действие естественного отбора затруднено скрещиванием изменившихся форм с немодифицированными организмами, поглощающим благоприятные вариации. Дарвин четко различал явления, которые сейчас принято называть фидетической эволюцией и видообразованием.

При обсуждении взаимодействия естественного отбора и географической изоляции в процессе видообразования с неизбежностью возник вопрос об эволюционном значении размера популяции. В малой изолированной популяции вероятность появления благоприятных вариаций ниже, чем в большой. Но в малых изолятах редкие вариации будут защищены от влияний скрещивания, которое может поглотить вариации. Небольшое число изолированных особей, у которых возникла полезная вариация, при миграции в необычные условия существования будут

464 Я. М. Галл

скрещиваться друг с другом (инбридинг). Вариация не будет утрачена, как это может иметь место в большой популяции. В чреде поколений увеличится число модифицированных особей и географическая изоляция как бы будет защищать носителей полезных вариаций. Аналогичные рассуждения встречаются и в «Происхождении видов». Вокруг подобных рассуждений, как нам кажется, возникло ошибочное мнение, что географическая модель видообразования была создана Дарвином для того, чтобы преодолеть трудности, которые обычно возникают при слитной трактовке наследственности (см., например: Kottler, 1978). На самом же деле рассуждения Дарвина весьма аккуратны, так как подобные проблемы возникают и при дискретном понимании наследственности.

Дарвин предельно ясно выразил мысль о взаимодействии географической изоляции, размера популяции и естественного отбора в процесса видообразования: «Изменение внешних условий и изоляция, случайная ли вследствие того, что форма попала на остров, или вследствие опускания, разделившего материк, или большая горная цепь, и небольшое число особей будут всегда благоприятствовать вариации и естественному отбору» (1939а, Соч., т. 3, с. 98).

Свои идеи Дарвин также обосновывал аналогией между сорто- и породообразованием и происхождением видов. Применение человеком методического отбора фактически основывалось на микроизоляции и отборе, что и привело к резкому ускорению темпов создания новых хозяйственноценных форм.

Итак, в начале 40-х гг. Дарвин открыл новый градуальный механизм видообразования, который основывался на взаимодействии естественного» отбора и географической изоляции.

Салътационное видообразование и естественный отбор. С. Гулд и Н. Олдридж в статье, посвященной градуализму Дарвина, высказались. однозначно: «После короткого раннего флирта с сальтациями в 1837 г. Дарвин никогда не испытывал сомнений в своей поддержке градуализма (конечно, он писал о разных темпах эволюции)» (Gould, Eldredge, 1983, р. 444). Был ли Дарвин действительно ортодоксальным градуалистом? Следует однозначно ответить отрицательно.

В «Очерке 1844 года» в главах об естественном отборе и географическом распространении видов Дарвин писал о «спортах» (sports) и рассуждал об их эволюционном значении. Обсуждение скачкообразной изменчивости и ее эволюционной роли именно в этих главах, по-видимому, не случайно. Дарвин не рассматривал «спорты» в качестве особого механизма видообразования, действующего помимо естественного отбора; и географической изоляции.

Уместно напомнить, что термины «спорты» и «скачки» Дарвин употреблял в двух значениях, и порой трудно установить различия между ними: во-первых, в широко принятом смысле для обозначения резких и подчас уродливых уклонений от структуры; во-вторых, для обозначения вариантов, уникально модифицированных от нормальной структуры, т. е. для обозначения любой дискретной изменчивости (подробнее см.:. Bowler, 1974).

К истории создания «Происхождения видов» 465

Видообразование у растений может идти на основе резких сальтаций. «Некоторые преимущественно резко выраженные расы растений, которые можно сравнить с определенными спортами садоводов, несомненно существуют в природе» (Дарвин, 19396, Соч., т. 3, с. 131). И в этом вопросе Дарвин рассуждал по аналогии, так как у него не было прямых данных, подтверждающих это положение на примере эволюции в дикой природе. Аналогия позволила ему создать концептуальную структуру для понимания сальтационного видообразования. «Известно несколько случаев, когда родоначальниками некоторых наших домашних рас были такие спорты, и, вероятно, таковы же были родоначальники многих других рас,особенно тех, которые в известном смысле можно назвать наследственными монстрами; например, там, где есть лишняя конечность или где все конечности укорочены (как у анконских овец), или где недостает части тела,как у бесхвостых собак или кошек» (там же, с. 118).

Далее обсуждается вопрос о механизмах возникновения сортов и пород на основе сальтаций. «Чтобы создать расу или породу, требуется вообще нечто большее, с тем, чтобы такие особенности стали наследственными, — именно принцип отбора, подразумевающий и з о л я ц и ю (разрядка моя. — Я. Г.). Даже в редких случаях скачков, со свойственной им склонностью передаваться по наследству, нужно предотвращать скрещивание с другими породами...» (там же, с. 121). Дарвин не противопоставлял скачки естественному отбору и географической изоляции.

В VI главе Дарвин более подробно остановился на сальтационном видообразовании. Он вновь обратился к деятельности животноводов, делая акцент на эволюционном значении размера популяции. Предположим, рассуждал Дарвин, два животновода одновременно стремятся вывести новую породу, но один из них работает с огромным стадом, а другой —со стадом в 20—30 животных, обитающих на маленьком острове. Вероятность появления «скачка» значительно больше в огромном стаде. Однако из-за массовых скрещиваний с нормальными формами сальтация может быть утрачена в ряду поколений. «Скачки» появляются значительно реже в малом стаде. Однако из-за малого числа скрещивающихся особей резкая вариация имеет больше шансов на сохранение. Приняв такую логику, Дарвин возвратился к примеру животновода, работающего с большим стадом: «Если бы он мог отделить небольшое количество скота,. включая потомство требуемого „скачка”, он мог бы надеяться, подобно человеку на острове, достичь своей цели» (Соч., 19396, т. 3, с. 189). Отбор и изоляция небольшого числа особей могут способствовать созданию новых форм на основе резких вариаций.

При какой же геологической и экологической обстановке естественный отбор может закрепить сальтационную вариацию? Ответ Дарвина таков: на только что возникшем вулканическом острове, где существует много свободных стаций (там же, с. 190). Лишь при полной географической изоляции небольшой группы животных, попавших на остров, где имеются свободные стации, в дикой природе может дублироваться эффект животновода, который вывел, например, анконскую породу овец на основе отбора резко уклонившихся экземпляров.

466 Я. М. Галл

Градуализм — важный компонент дарвиновской концепции. Однако идея постепенного видообразования не была канонизирована Дарвином и превращена в догму. О роли сальтаций в эволюции он высказался самым определенным образом, когда анализировал происхождение сложных инстинктов, а также таких эволюционных новшеств, как глаз, сердце и мозг. Он предвидел, что прерывистость палеонтологической летописи — одно из самых больших затруднений теории естественного отбора (там же, с. 158—159). Обращает на себя внимание тот факт, что Дарвин допускал возможность эволюции сложных органов как «сразу», так и более постепенно, когда сальтация обрастает отбором мелких вариаций в том же направлении. Эти мысли Дарвина внешне как бы созвучны современным представлениям об отборе генов-модификаторов.

Между сальтационными идеями Дарвина 1837 и 1844 гг. имеются существенные отличия. В более поздней модели развит популяционно-селекционный подход, которого не было ранее. Сальтаций отбираются в малой изолированной популяции, и тем самым резко ускоряется темп видообразования. И все же следует помнить, что отбор сальтаций не является основным способом видообразования.

Что же побудило Дарвина сохранить элементы сальтационизма в 40-е годы? Самую общую причину следует искать в «пунктуализме» концепции Дарвина. «Спорты» увеличивали запас изменчивости, укрепляли веру в географическое видообразование, помогали решить проблему происхождения эволюционных новшеств и частично избавиться от трудностей в объяснении прерывистости палеонтологической летописи. В итоге дискретная изменчивость в широком смысле слова была вовлечена в орбиту действия естественного отбора.

Природа и происхождение надвидовых таксонов. Известный историк биологии К. Лимож выдвинул версию, что уже ранние рассуждения Дарвина об экономии природы, географическом распространении видов и естественном отборе позволили сформулировать принцип дивергенции (Limoge, 1970). Между экологическими воззрениями Дарвина и принципом дивергенции действительно существует связь, и в дальнейшем эта тема будет обсуждаться. В 40-е же годы Дарвин еще не сформулировал принцип дивергенции. Его взгляды на природу происхождения высших таксонов были ближе, как бы сейчас сказали, к школе кладистов, чем к школе эволюционных систематиков, которую он основал своим трудом «Происхождение видов».

Дарвин сам себе создал «интеллектуальные ограничения», не позволившие развить принцип дивергенции. Это было связано с сохранением элементов традиционной концепции экономии природы и с канонизацией островной биогеографии. Более того, в рамках представлений об абиотических факторах, как ведущих агентах естественного отбора, скорее всего принцип дивергенции вообще не мог возникнуть в его «творческой лаборатории». Рассмотрим эти важные вопросы более подробно.

Еще в 1837—1838 гг. Дарвин писал, что естественная система должна быть генеалогической. В своей идее происхождения от общего предка, вполне очевидно,

К истории создания «Происхождения видов» 467

Дарвин видел объяснение иерархической системы Линнея. Он, можно сказать, по-своему развил представления об эволюции как ветвящемся процессе. Возможно, он хотел идею эволюции живой природы совместить с концепцией Лайелля о ненаправленных геологических изменениях Земли (Ospovat, 1981). Однако представления о ветвлении филетических линий вовсе не тождественны принципу дивергенции (см.: Мауг, 1974, 1981).

В 1844 г. Дарвин поставил задачу расширить и углубить объяснение природы классификации организмов. Из положения, что организмы располагаются по принципу соподчинения групп, он сделал вывод, что роды и семейства происходят от одного предкового вида. Но каким образом приложить теорию естественного отбора к объяснению происхождения надвидовых таксонов? Если теория естественного отбора способна объяснить линнеевскую иерархию в качестве следствия эволюции, значит она действительно носит универсальный характер. Лишь решив поставленную задачу, можно быть уверенным, что теория естественного отбора верна и прошла проверку в разных разделах естественной истории. Мысль Дарвина упорно работала именно в таком направлении. В этом можно убедиться, проанализировав главы VI—VIII «Очерка 1844 года» (1939b, Соч., т. 3, с. 167—215).

Дарвин вынужден был ослабить теорию географического видообразования. И это вполне понятно. Биогеографическую (пространственную) модель видообразования ему нужно было совместить с решением проблем филетической эволюции, сделав при этом акцент на естественном отборе как главной причине эволюции.

Основателями крупных таксонов, по Дарвину, могут стать широкорасселенные виды, способные освоить разнообразные местообитания и стации, не полностью занятые другими видами. Например, у широко расселенного материкового растительного вида «отбором создается шесть. разных рас или видов, каждый из которых наилучше приспособлен к своим новым привычкам и стациям. Его распространение доказывает, что он способен бороться с другими обитателями нескольких подобластей; и так как органические существа каждой большой области до некоторой степени связаны друг с другом, и даже физические условия в некоторых отношениях сходны, то мы можем ожидать, что за модификациями строения, которое дало нашему виду некоторое преимущество над конкурирующими видами в одной подобласти, последуют другие модификации в других подобластях» (там же, с. 202—203). Из шести зарождающихся видов часть. подвергнется вымиранию в борьбе за существование. Места в экономии природы станут свободными, и среди оставшихся двух-трех видов наступят новые стадии видообразования, и соответственно они станут родоначальниками двух или трех групп видов. Степень сходства групп зависит от того, насколько сходными были виды-основатели. Если они образовывали новые группы видов (род), то последние объединялись в семейства. Из этого следует, пишет Дарвин, что от одного вида могут происходить целые роды и семейства. Вымирание промежуточных видов создает очерченность надвидовых таксонов, между которыми образуются разрывы.

468 Я. М. Галл

«Как велико огромное количество вымерших форм по сравнению с современными!» (там же, с. 158).

Итак, в 1844 г. Дарвин нашел нить рассуждений, позволивших приложить теорию естественного отбора к объяснению видообразовательных процессов и надвидовой эволюции. При этом он не выдвинул каких-либо новых принципов. Но в цитированном отрывке Дарвин много пишет о борьбе и конкуренции. Не произошло ли ослабление географической модели видообразования в силу того, что он, Дарвин, по-новому оценил роль биотических отношений в эволюции. Думается, что нет. На первом месте у него стоит представление о неполностью занятой стации как необходимом условии успешного видообразования, а уже зародившийся вид включается в межвидовую борьбу, которая окончательно и решает его судьбу. Межвидовая борьба в таком контексте не является фактором естественного отбора, который формирует зарождающийся вид. Возможно,.Дарвин и допускал подобную мысль, но он не видел связи между межвидовой борьбой и естественным отбором. Иначе говоря, популяционный подход, столь мастерски примененный им при изучении внутривидовых процессов и островной модели видообразования, еще не был экстраполирован на область межвидовых отношений, которые сложились на больших материках. На экологической сцене эволюционная игра разыгрывается не между популяциями, а между видами как «действующими лицами». Конечно, когда Дарвин «переправился» мыслью с острова на материк, решая проблемы происхождения надвидовых таксонов, он, естественно, больше стал обращать внимания на сложность и многообразие отношений между видами. В будущем это принесет большие творческие плоды.

Можно ли сказать, что, решая проблемы происхождения надвидовых таксонов, Дарвин одобрил модель симпатического видообразования? Он действительно ослабил географическую модель видообразования, когда стремился приложить теорию естественного отбора к объяснению монофилетического происхождения высших таксонов. Но Дарвин не принял и строго симпатрическую модель. При решении поставленной задачи в центре его внимания оказалась биогеография современных континентальных видов Южной Америки. Для этих видов характерно такое распространение, при котором происходит их географическое замещение. Сейчас подобные явления называются парапатрией и обычно интерпретируются как зоны вторичных контактов ранее изолированных популяций. Однако в процессе решения проблемы происхождения надвидовых таксонов Дарвин допускал возможность считать парапатрию первичным явлением и соответственно зарождение видов in situ без особых географических барьеров.

Островная биогеография позволила Дарвину создать вполне законченную модель видообразования без конфликта с классической концепцией экономии природы. Однако старые экологические воззрения и «островное» мышление служили тормозом для прямого приложения теории естественного отбора к объяснению механизмов происхождения надвидовых таксонов. У Дарвина, как и у его предшественников,

К истории создания «Происхождения видов» 469

можно встретить рассуждения о таксономической дивергенции, проявляющейся в многообразии жизни. Однако таксономическая дивергенция рассматривалась Дарвином как побочный результат видообразовательных процессов. Следовательно, теория естественного отбора не имела прямого выхода на объяснение явлений дивергенции. Поэтому вряд ли можно утверждать, что Дарвин уже в 40-е годы выдвинул принцип дивергенции. То, что Дарвин еще не сформулировал принцип дивергенции, видно и из того, что связь между теорией естественного отбора и теорией макроэволюции осуществлялась через «промежуточное звено», а именно через анализ особенностей процессов видообразования у видов — основателей крупных таксонов. Об отсутствии в научном багаже Дарвина принципа дивергенции однозначно свидетельствуют и взгляды Дарвина на проблему классификации организмов.

Проблема классификации организмов решалась Дарвином целиком на основе идей общности происхождения и вымирания видов. «В конечном итоге мы видим, следовательно, что все основные факты родства в классификации органических существ можно объяснить теорией естественной системы, которая является просто генеалогической» (1939b, Соч., т. 3, с. 205). Выражение «естественная система», по Дарвину, тождественно выражению «генеалогическая система». Разработка концепции генеалогической системы позволила Дарвину начать коренным образом менять содержание базовых понятий натуралистов. «Термины „родство, отношения, семейства, адаптивные признаки" и т. д., которыми натуралисты не могут не пользоваться хотя бы в переносном смысле, перестают быть метафорами и приобретают свое подлинное значение» (там же, с. 205). Итак, в 1844 г. Дарвин лишь стал на твердый путь развития эволюционной систематики, и «промежуточный финиш», как бы сейчас сказали, был достигнут в форме кладизма.

* *

*

Среди историков биологии существуют разногласия по вопросу о том, достиг ли Дарвин в 40-е годы той эволюционной концепции, которая изложена в «Происхождении видов», или его взгляды претерпели радикальные изменения? Широко бытует точка зрения, что уже в эти годы Дарвин развил идею об относительной адаптации и свою концепцию борьбы за существование, а также представления о дивергенции (de Beer, 1962; Limoge, 1970).

Д. Осповат (Ospovat, 1981) высказал прямо противоположную точку зрения. Он утверждал, что эволюционизм Дарвина 40-х гг. всецело развивался в рамках старых идей естественной теологии. По мнению историка науки, об этом говорит сам факт принятия Дарвином идеи совершенной адаптации (ibid., p. 84—86). Однозначно ответить на поставленный вопрос трудно.

Как было показано, Дарвин одобрил ряд идей из старой концепции экономии природы и пользовался языком, характерным для естественной теологии. Однако старые понятия он стал наполнять эволюционным содержанием. Правда, когда

470 Я. М. Галл

Дарвин писал о малой величине внутривидовой изменчивости, существующей при стабильных условиях, то он столкнулся с трудностями при объяснении механизмов действия естественного отбора. Практика искусственного отбора свидетельствовала о возможности создания новых форм на основе кумуляции полезных вариаций, затрагивающих внешние признаки. Поэтому человек при помощи отбора создает новые сорта и породы, но не виды. Естественные средства отбора действуют в течение значительно больших периодов времени, и тем самым способны создать более глубокие и более совершенные адаптации к условиям существования. Однако что-то Дарвина не полностью устраивало в принятом объяснении. Значительно продвинувшись в эволюционных изысканиях, Дарвин вернулся к идее, от которой он, казалось бы, отказался в конце 30-х гг. (см. статью А. В. Яблокова).

Дарвин привлек гипотезу в виде Существа, отбирающего значительно тоньше, чем человек (1939b, Соч., т. 3, с. 133—134). Вездесущее и всевидящее Существо способно заглянуть во внутрь организмов и произвести отбор функционально значимых вариаций, которые очень редко возникают в природе. Именно эта линия рассуждений Дарвина прямо свидетельствовала о том, что он еще не порвал окончательно со старыми телеологическими идеями. Интерпретация абиотических факторов в качестве главных детерминантов внутрипопуляционных процессов и представления о малом запасе внутривидовой изменчивости и явились, по-видимому, непосредственными причинами для введения Творца в структуру научной теории. Конечно, этот вопрос еще требует специального рассмотрения.

Дата добавления: 2015-10-29