Классификации экосистем

В отличнее от химии, физике, в экологии не сложившейся однозначной классификации. Их много, т.к. с одной стороны, объект исследования очень сложный, с другой - многообразие эко систем очень велико, и критерий тоже много. Здесь и энергетика, общий экологический вид, биологические аспекты, специфика среды. В качестве примера рассмотрим (с определенной мнемоникой): лесное сообщество.

Не будем рассматривать классификацию по мнемонике, по корневой системе, характеру взаимоотношений между различными видами. Рассмотрим только 3 основные общие классификации. Определим критерии этой классификации. Вначале мы говорили о существовании понятия «биом» - крупная региональная единица ландшафта, которая характеризуется определенным типом растительности. Т.е. будем рассматривать биомную классификацию. В это классификации рассматриваются наиболее общие определения, даваемые этому биому, территорию, которую они занимают на поверхности, первичную нетто – продукцию, т.к. ПНП – важнейшая характеристика, обеспечивающая функционирование эко системы.

Наземные биомы	S (площадь),%	ПНП,% / год
Тундра (основная растительность - лишайники, злаки, карликовые деревья): Арктическая и Альпийская.	1,5
Северные бореальные хвойные леса: пихта, сосна, кедр. Формирование определенных популяций с учетом климата. В основном в Сибири, Канаде.
Лес умеренной зоны (бук, клен, липа, каштан, дубы – широколиственные). Более умеренный климат, средние широты. Олени, кабаны.	2,4	9,2
Степь умеренной зоны (колючий кустарник(Аргентина), злаки, ковыль, пырей).Слой гумуса здесь самый богатый. Вдоль побережья Средиземного моря, часть Австралии.
Тропические степи и саванны (степи с редкими деревьями (акации, древовидный молочай, злаки). В основном – Африка. Уменьшение гумусу – почвенный покров. Более устойчивы к засухе.
Чапараль и жестколистные леса (лето сухое, осадки зимой) Чапараль – колючие кустарники. Чили, Австралия, Средиземноморье, Калифорния. Умеренный климат. Растут в основном кустарники, редко дубы.
Пустыня (перекати поле): травянистая и лестная.
Тропический лес (полувечнозеленый – в сухой период листва сбрасывается, вечнозеленый) Тропическая Азия, Южная Америка, Панама. Характерна многоярусность (от почвы и до 30 метров)
Возделываемые земли
Водные биомы
Пресноводные
Лентические (стоячие озера) Лотические (текучие) – реки Делят на жестководные (100%) и мягководные (% солей меньше 25%)
Болота, марши (разливы рек со стоячей водой, в которых есть соответствующая растительность). Торфяники, ффитопланктон. Сосредоточено порядка 14% углерода.
Морские
Открытый океан (пелагическая зона): водоросли, многоклеточные, цианобактерии.
Континентальный шельф (области, где глубина не превышает 200 метров) здесь еще могут расти водоросли
Зоны абвелинга (там, где подводные течения, поднимают донные отложения, обогащают воду кислородом)	0,4	2,3
Эстуарии (бухты, проливы, устья рек)

Т.к. наиболее изменчивы условия специфических параметров, то было предложено еще одна классификация, которая учитывает химические и физические характеристики окружающей среды. Уиттекер предложил кластерную классификацию биомов

Кластер – это область в пространстве параметров, которая характеризуется некоторой общностью

Тип экосистемы	Приток энергии, ккал/м^2 / год
Несубседируемые пр. эк., получ. энергию от солнца	1000-10 000
Эк. С энерг. От Солнца с естественной энергетической субсидией. (дождевые леса,эстуарии, зоны Абвелинга, шельфовые зоны)	10 000 – 40 000
Экосистемы с энергие от солнца и субсидируемые человеком	10 000 – 40 000
Промышленно-городские системы, получающие энергию топлива	100 000 – 3 * 10^6

Учитывается вся вода, не только питьевая, но и производственная, т.е. вход и выход. Почему данная классификация важна: существует солнечная константа – интегральный поток энергии от Солнца, использование этой энергии автотрофами для фотосинтеза.

Город как экосистема

Город отличается от природной гетеротрофной экосистемы:

1. Гораздо более интенсивные метаболизмом на ед. площади для чего требуется большой приток концентрированной энергии из вне

2. Большие потребности в поступлении веществ из вне

3. Более мощным и более ядовитым потоком отходов, которые более токсичны, чем естественное сырье, из которого они получены

# потребность одного кв. метра города 3 980 ккал в сутки, когда для устричной банки 57 кв. метра в сутки.

Воды 7 570 литров в сутки один человек (средний город в США).Средний город требует 8*10⁹ литров (это уходит на производство, питье, питание и т.д.)

Солнечная константа (1-2) * 10⁶ ккал. на метр квадратный в год

Манхэттен 4.8 * 10⁶ ккал на метр кв. в год

Токио 3.0 * 10⁶

Москва 1 * 10⁶

В США на человека в год уходит 8.7 ккал * 10⁶ ккал в год

АГРОЭКОСИСТЕМЫ

В своих энергетических потребностях зависят от удаленных от них районах. Важная часть - автотрофный компонент, в отличие от городов

1. Субсидируемые экосистемы

2. Разнообразие организмов, используемых в них, резко ограничено

3. Используемые виды ранее были подвержены искусственному отбору. Эти системы не устойчивы. В агросистемах 10% - пахотные земли, 20 % - пастбища. Больше земли на планете нет, пригодной для агропромысла, 60% агроэкосистемы доиндустриального периода. Остальные 40% - интенсивно механизированные агроэкосистемы.

9.03.2010

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СРЕДЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

- активность любой экосистемы зависит от количества поступающих в нее энергии, воды и биогенных элементов. Распределение этих параметров в масштабе биосферы регулируется процессами преобразования солнечной энергии, гидрологическим и газовыми циклами, а также геологическими циклами различных минералов.

Поступающая от солнца энергия изменяется в зависимости от широты и времени года.

Солнечная постоянная: 1380 Вт/м^2

подписи: Вт/м2, время - декабрь, март, июнь, сентябрь, широты - 80, 40, 0 (снизу вверх)

Максимум по вертикали 350, потом 280 (минимум синуса), 210 (середина для 40), 70 (середина для 80).

На экваторе - синус с периодом в год

Поскольку преобразование поступания от солнца энергии зависит от различных механизмов ее трансформации в физических и экосистемах, то в биосистемы поступает гораздо меньше энергии, чем поступает на верхний слой атмосферы (солнечная постоянная):

- отражается газами и облаками 31%

- переизлучается облаками 14%, атмосферой 11%

- отражается земной поверхностью 4%

- поглощается атмосферой 14%

Прямая солнечная радиация, доходящая до поверхности земли - 26%

То есть до поверхности Земли доходит в сумме 51% солнечной энергии.

Большая часть солнечной энергии, поглощаемая водоемами и почвой расходуется на испарение воды. Когда вода конденсируется, тепло, выделяемое при этом, нагревает атмосферу.

41% - видимый диапазон,

50% - инфракрасное

9% - ультрафиолет

До поверхности из видимого диапазона доля 70%, доля других - 30%

Вид функции плотности диапазонов:

(потанинский блокнот, рис.9.3)

Приблизительно 20% ИК поглощается пылью, CO2 и паром Н2О атмосферы -- поглощенная энергия превращается в тепло, разогрев атмосферы.

Гибельное УФ не достигает поверхности Земли, поглощаясь атмосферным озоном на высотах более 30 км.

Атмосфера относительно прозрачна для коротковолнового излучения, но поглощает переизлученную поверхностью земли длинноволновую радиацию, что приводит к достаточно сильному нагреву приземных слоев воздуха -- парниковый эффект.

Альбедо поверхности: Qотр/Q

альбедо снега - 0.7-0.8

альбедо хвойного леса - 0.14

альбедо пустыни - 0.3

Остальная часть энергии поглощается экосистемой.

Кроме прямой и рассеянной солнечной радиации поступает еще и собственная ИК атмосферы: зависит от температуры, влажности и др.свойств атмосферы (например, концентрация co2).

Таким образом, можно записать уравнение радиационного баланса:

Ba - излучение атмосферы

B0 - ик излучение самой системы = дельта*сигма*(температура в степени 4)

дельта - коэф.относительного лучеиспускания

сигма - коэф.Стефана-Больцмана

Уравнение показывает обеспеченность энергией системы.

(рис.9.3.2, потанинка)

R = H + G + L*E + F

H - нагрев экосистемы

G - турбулентная теплопередача в атмосферу

L - скрытая теплота парообразования

E - интенсивность парообразования

F - фотосинтез

(рис. 9.3.3 потанинка)

В ночное время суток R отрицательное: днем растения синтезируют органику, потребляя энергию, а ночью расходуют запасенную энергию, выделения кислорода не происходит.

Основная часть энергии переизлучается.

Эффективность потока солнечной энергии очень мала.

Таким образом, из всей поступающей энергии:

30% отражается,

46% прямо превращается в тепло,

23% испарения и осадки,

0.2% ветер, волны и течения,

0.8% фотосинтез.

КОНЦЕПЦИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ

Первичная продуктивность - это скорость, с которой лучистая энергия (видимого диапазона) усваивается организмами-продуцентами (автотрофами) в процессе фото- и семосинтеза накаприваясь в форме органических веществ.

Компоненты продуктивности:

1) валовая первичная продуктивность - общая скорость фотосинтеза, включая те органические вещества, которые израсходованы на дыхание.

2) чистая первичная продуктивность - скорость накопления органического вещества за исключением использованного на дыхание.

3) чистая продуктивность сообщества - скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами.

4) вторичная продуктивность - скорость накопления энергии на уровнях консументов.

Пример: мировое распределение первичной продукции (*10^3 ккал/м2/год)

пустыни <0.5

луга, пастбища 0.5-3.0

леса, агросистемы 3-10

эстуарии 10-25

океанический шельф 0.5-3

океан 1.0

Теоретический максимум (идеальные условия) 50

Глобальная продукция и распад

100 млн.тонн органики\год создается, и примерно столько же окисляется, превращаясь в со2 и воду.

Порядка млрд лет назад было преобладание органического синтеза над дыханием. 300 млн лет назад - максимум этого превышения.

За последние 60 млн лет выработалось флуктуирующее стационарное состояние между синтезом и распадом органической продукции.

Основа глобальной продукции - процесс фотосинтеза

6СО2 + 6Н2О --> С6Н12О6 + 6О2

На каждый 1грамм ассимилированного углерода расходуется 9.3 ккал.

Процесс фотосинтеза совершенно одинаков у всех зеленых растений.

В отличие от зеленых растений, синтезирующие бактерии получают водород из сернистого водорода:

12Н2S +6CO2 --> C6H12O6 + 6H2O + 12S

Эти две формулы - формулы жизни.

Эффективность фотосинтеза имеет величину 1-2%

У сернистых бактерий порядка 20%

3 основных механизма реализации фотосинтеза: (разница в промежуточных реакциях)

1) C3 - пентозофосфатный путь

2) путь C4 - дикарбоновых ксилот

3) кислотный метаболизм толст я нковых

(рис.9.3.4 потанинка)

10.03.2010

C4 -- небольшое фотодыхание; фотосинтез не ингибируется (не подавляется) кислородом; при больших температурах максимальная урожайность: на 1 грамм ассимилированного C (сухого вещества) расходуется 400 грамм воды (то есть крайне экономичны по сравнению с С3).

С3 -- процесс ингибируется кислородом; на 1 грамм С - 400-1000 грамм воды.

Солнечная константа 1358 Вт\м2 -> до поверхности 910, из них 420 - фотосинтетически активная радиация (ФАР)-> 85% от 420 поглощается растениями, при этом 95% из поглощенной энергии - нагрев растительного покрова и лишь 5% усваивается в процессе фотосинтеза.

КПД фотосинтеза для сообществ:

лесная - 2-3.5% -- 50-80% на дыхание

с/х - 1-2% -- 40% на дыхание

фитопланктон - 0.5% -- 30-40% на дыхание

67% на земле, 33% водные -- продуктивности

Первичная нетто продукция в зависимости от широты:

тундра - 140 грамм*м2\год

средние широты - 600-1200

тропики - 900-2200

открытый океан - 125

Такое распределение связано с количеством осадком, средними температурами, наличием микроэлементов...

Самые продуктивные широты океана - ближе к полюсам, так как там кислорода больше

(рис.10.3.1 потанинка)

Несмотря на разную эффективность фотосинтеза у различных видов растений и их сообществ, вся первичная продукция по существу образуется на первом трофическом уровне, то есть на уровне автотрофов.

Вторичная же продукция синтезируется на разных уровнях подсистем травоядных и редуцентов.

Определить эмпирически вторичную продукцию, даже в популяции одного вида с простым жизненным циклом, довольно сложно.

Глобальный распад

Если рассматривать разложение органической продукции как любое биологическое окисление, дающее энергию, то можно выделить следующие основные типы: (разложение = катаболизм)

1) аэробное дыхание -- акцептором электронов служит молекулярный кислород

2) анаэробное дыхание -- окислитель - неорганическое или органическое соединение -- основа жизнедеятельности сапротрофов (бактерии, дрожжи, грибы, и др.)

Ауксотрофы -- используют оба дыхания, светлое время - автотрофы, в темное время становятся хищниками -- живут в основном на севере: полгода как растения, полгода как хищники. (простейшие организмы типа планктона)

Разложение - не только биологический процесс, также и абиотический.

Основные механизмы - пожары, химическое разложение, физическое разложение...

Ни один из сапротрофов не может осуществить полное разложение отмерших остатков.

Таким образом, разложение происходит благодаря преобразованию энергии внутри организмов и передачи ее между ними. Этот процесс абсолютно необходим для жизни. Скорость разложения различных органических веществ сильно отличается.

100% разложение за год - углеводы

50% за год - лиглин (придает древесине цвет)

10% за год - фенолы

Наиболее устойчивым продуктом разложения являются гумусовые вещества, и это обязательный компонент всех экосистем.

Гумус - сложное бионеорганическое вещество.

3 стадии разложения:

1) размельчение детрита (органическое вещество, мертвая органическая продукция) в результате физического и биологических воздействий с высвобождением растворенного органического вещества

2) быстрое образование гумуса и высвобождение сапротрофами дополнительно растворенного органического вещества

3) более медленная минерализация гумуса как основная функция процесса разложения

Медленные темпы разложения гумуса - один из основных факторов, обуславливающий запаздывание разложения по отношению к продукции и накоплению кислорода.

(рис.10.3.2 потанинка)

продукты к дыханию

Г.С. - гетеротрофная сукцессия -- очищение и переход к стационарному состоянию

б.м.о. - богатое минералами окружение

А.С. - автотрофная сукцессия

ОРГАНИЗМ И СРЕДА. КОНЦЕПЦИЯ ЛИМИТИРУЮЩИХ ФАКТОРОВ.

ВАЖНЕЙШИЕ ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ

Средняя температура для жизни высших организмов --

верхняя 43 градуса: денатурация первичной структуры белка

нижняя 0 градусов: замерзание воды

Есть множество механизмов, позволяющих расширять диапазон этих значений.

(рис.10.3.3 потанинка)

23.03.2010

Демэкология – взаимодействие с окружающей средой (факториальная экология – взаимодействие биотической и абиотической компонент). Рассмотрев в качестве примера многообразие откликов организмов на физические факторы окружающей среды, мы окунулись в сферу специфики взаимоотношений организмов и окружающей среды, устойчивостью организмов, с их некоторыми индивидуальными особенностями, сформировавшиеся в процессе эволюции. Рассмотрим предметы данной темы.

1. организм и среда

2. концепция лимитирующих факторов

3. важнейшие виды (лимитирующих) факторов среды

Жизни любой популяции, любой конкретной экосистемы проходит под воздействием различных экологических факторов, как биогенной, так и абиогенной природы. Наша планета, а конкретнее биосфера, отличается в разных местах по всей совокупности факторов. Поэтому, как правило, пытаются эти факторы классифицировать в зависимости от их физической, химический, биологический принадлежности, либо по особенности свойств такой популяции. Т.к. каждая популяция по-своему реагирует на эти факторы. Т.о. предметом факториальной экологии является: изучение воздействия экологических факторов на метаболизм (обмен веществ), питание, скорость развития, плодовитость, продолжительность жизни, показателей смертности и других характеристик жизнедеятельности особей некоторой популяции. Экологические факторы – это свойства компонент экосистемы(3-4компонента) и характеристик ее внешней среды, которые оказывают непосредственное влияние на особей данной популяции. А также на характер их отношений друг с другом и особями других популяций.

Минимальное комфортное пространство существует для каждой особи: для тигра – 1000 км, для человека – 3м. Изменение физиологических реакций вследствие изменения комфортного пространства: ускорение потоотделения, сердцебиения и т.д. таких факторов очень много, поэтому возникает проблема классификации таких факторов. Классификаций экологических факторов очень много.

Проиллюстрируем некоторые из них. Например, выделяют экзогенные и эндогенные(внутри популяции, сообщества) факторы. Экзогенные факторы – факторы, которые определяют изменение в экосистеме, не испытывающие, практически, ее обратного воздействия. Например, радиация, атмосферное давление, влажность. Они модифицируются, но не значительно. К эндогенным факторам относятся факторы, которые можно соотнести со свойствами самой экосистемы и которые образуют ее состав. Например, численность популяции – существенный эндогенный фактор, который приводит к дефициту пищевых ресурсов, изменение поведения за особей противоположенного пола, которая приводит к изменению выживаемости потомства. Также относится общая биомасса, запасы разлагающихся веществ создают необходимый поток биогенных элементов.

Классификация по принципу разделения живого и неживого. Т.е. выделяет биотические (живые) и абиотические (неживые). Широко используется классификация экологических факторов по отличительным свойствам экосистемы и внешней среды, например, заполярье: жесткая физическая среда, низкий биологический потенциал. Важнейший количественный показатель факторов любой природы – характер временной динамики и особенностей ее периодичности в изменении экологических факторов. Что именно за этим стоит? Проще говоря, любой фактор, который мы имеем, например, температура, может испытывать сезонные изменения, влажность – важнейший экологический фактор, также обладает сезонным изменением.

Существует сотни выделенных ритмов живой природы биотической и абиотической факторов природы. Экосистема находится в состоянии экологического равновесия. Но испытывает определенную динамику – это условие стабильности. Если бы не было динамики, то системы быстро бы прекратила свое существование.

Особая роль среди экологических факторов принадлежит аддитивным факторам, к которым относятся характеристики численности популяции (аддитивный - совокупный), характеристик плотности биомассы, а также запасы различных горных веществ и энергии, временные изменения которых подчиняются законам сохранения. Подобные факторы называются ресурсами. Число возможных факторов потенциально не ограничено. Однако выделяют наиболее существенные – итеративные.

Например, радиация на поверхности Земли не является итеративным фактором, хотя мы знаем, что во внешних локальных условиях это очень существенный факторы, являющейся мутагеном, косерогеном. Среди итеративных факторов, в соответствии с их природой, выделяют, в качестве примера, следующие: в наземных экологически системах (экзогенные) - интенсивность солнечной радиации (до 150м), температура и влажность воздуха, интенсивность атмосферных осадков (сток воды, вымывание почвы, заболоченность), скорость ветра (как правило, это приводит к выветриванию, распространение семян, пассивная экспансия), например, Сахара – мигрирующий оазис, гуляющие барханы, перенос соланчика, иммиграция взрослых особей из других систем. Она может быть естественная и антропогенная.

Антропогенная миграция: возникает на новых территориях популяционные взрывы, т.к. там не конкурентов. К эндогенным итеративным факторам относятся:

1. микрометеорологические (освещенность, температура и влажность наземного слоя, не является внешним факторам. Живые системы температуру и влажность регулируют. Амазонские леса – основной фактор охлаждения почвы. Содержание в приземном слое кислорода и двуокиси углерода). Хотя в глобальных масштабах эти величины константы, и меняются за 100 лет на 1-1,5%. В приземном слое кислород, практически, изменяется, т.к. эффективность фотосинтеза велика, окисления.

2. почвенные – температура, влажность почвы, аэрация почвы – насыщенность, зависит от состава почвы, химический, доступность элементов минерального питания (например, элемент, которого не хватает всем – фосфор, он может находится в разных формах), количество гумуса, окислительно-восстановительный потенциал почвы

3. биотические – плотность различных популяций, из возрастной и половой состав, морфологический, физиологически, поведенческие характеристики

В водных экосистемах аналогично, но приведем некоторые отличия: итеративные факторы – среди экзогенных - интенсивность солнечной радиации, скорость течения, поступающие растворенные и взвешенные вещества, приток организмов, либо миграция или иммиграция.

Среди эндогенных – свойство активного наземного слоя воздуха, допустим, температурный фактор здесь понятен, носит характер аэрации воды; свойство водной толщи или характеристик – прозрачность, температура, соленость, содержание кислорода, углекислого газа, количество биогенных элементов, кислотность, свойство грунтов и осадков, биологические свойства аналогичны. Т.о. мы имеем множество факторов, которое называется пространством экологических факторов – эвклидово пространство, координаты которого сопоставлены аранжированным экологически факторам, аранжировка – это разделение пространства в метрику. Бывают непрерывные, дискретные, номинальные, ранговые.

В зависимости от задач шкала может быть разной. Для эвклидова пространства - орты ортогональны, независимы. В связи с этой изменчивостью факторов окружающей среды в пространстве экологических факторов нужно еще что-то. Нам нужно функцию экосистемы. Поэтому водят понятие функции откликов организмов экосистем для характеристики воздействия внешних или внутренних факторов на экосистему. Основной производитель автотрофной продукции – вереск.

В зависимости от изменения температуры в широких диапазонах, учитывается и солнечная радиация. Диапазон от потребления до продукции. Функция откликов большинства растений носит тривиальный смысл.

a0(d1,d2,d3)F2+a1(x1,x2,d1,d2,d3,d4)F+a2(x1,x2,d5)=0 – интенсивность фотосинтеза для большинства растений, где F – искомая функция, х1 – освещенность, х2- концентрация углекислого газа во внешнем воздухе, d1 – d5 – параметры, определяющие диффузию углекислого газа в клетке, межклеточном пространстве, устьицах, проводящей ткани растений.

Вспомним, что есть растения обладаю открытым циклом дикарбоновых кислот. Лист любого растения практически покрыт устьицами, которые среду соединяют с проводящей системой листьев, которая разносит двуокись углерода по разным клеткам. Земля имеет отрицательный заряд, а система положительна. Молекула СО2 фактически облепляют поверхность листьев и диффундируют за счет разности концентраций. СО2 необходим для синтеза.

Ночью СО2 запасается в виде СО3 внутри, а днем устьица закрываются для того, чтобы влага не испарялась, а днем идем процесс фотосинтеза. Пространство экологических факторов неограниченно, но реально выделяют ограниченное их количество.

Это возможно благодаря тому, что существует взаимосвязь физических и биологических параметров. Известно, что среди очень большой совокупности факторов, выдрать 3 фактора, то зависимость функции отклика будет у нас, приблизительно, описана на уровне 95% ее откликов, если взять 5-мерное пространство, то мы уже выдерем дисперсию (изменчивость) функции откликов до 99%. Метод, который позволяет это делать, выделяя количества связи между факторами – метод главных компонент или метод Лоэлла-Корунина.

Т.е. мы на вход посылаем десятки параметров, выделяем на основе этого метода 3-5 главных (все зависит от собственных чисел матрицы параметров) фактора. Это комплексные факторы, например, факторы благополучия, факторы иллюминации. Т.о. понижаем размерность задачи, но функция откликов очень высокая.

Температура измеряется в градусах, динамический диапазон один, давление в паскалях, динамический диапазон больше, скорость другой, соленость. Использую преобразования стандартизации для определения общего диапазона.

В каждом конкретном случае всегда важно:

1. знать относительные влияния на функции отклика организма конкретного фактора, при изменяющихся остальных факторах (речь идет о том, какое действие, по сути дела, оказывает фактор сам по себе, за исключением влияния других факторов. По – стольку влияние других факторов совместно с некоторым фактором приводит к совсем другом результату. применима модель многофакторного исследования Фишера. В этой связи на заря развития экологии был (1848г) открыт и сформулирован закон минимума Либиха, который звучит так: при стационарном состоянии системы лимитирующим (ограничивающим) будет то жизненноважное вещество (фактор), доступное количество которого близки к необходимому минимуму).

Для понимания рассмотрим следующие примеры: агроэкосистема – воды хватает, минеральных веществ, удобрений много, а растения вянут – не хватает цинка (препятствует увяданию, блокирует испарение воды).

Рассуждая дальше, в рамках функции отклика, пришли к выводу, что присутствие организма на конкретном ареале обитания, по сути говоря, зависит от комплекса экологических факторов экосистемы. При этом по каждому фактору имеется диапазон толерантности, за пределами которого организм не способен существовать. От сюда невозможность процветания или отсутствие организмов определяется теми факторами, значение которых приближается или выходят за пределы толерантности – закон Шелфорда (1913г). Функция отклика носит качественный характер. ФО имеет разную дисперсию, т.е. разный диапазон толерантности (устойчивости). Разница между пределами устойчивого существования организма – диапазон толерантности. Виды, которые имеют узкий диапазон толерантности называются стенотеки, для широкого – эвритеки.

Существуют разные характеристики видов, например, стенобионты – имеют очень локальное распространение на Земле, узкий ареал, эврибионты – мух домашняя. ФО существенно отличается в совокупности других факторов. Она может существенно меняться.

При повышенной влажности и температуре наблюдается популяционный взрыв. Отклик параметров распределен. Было сделано расширение закона Либиха: лимитирующим считается такой фактор, по которому для достижения заданного относительного изменения функции отклика требуется минимальное относительное изменения этого факторы – перешли от абсолютного значения функции к ее производным. Как мы видели, при фиксированных значениях какого то фактора у нас изменяющийся фактор приводит к разным изменениям этой функции. Влияние изменений фактора при фиксированных других называется законом физиологических взаимосвязей. Его предложил Эрлих в 1903г.

24.03.2010

Закон Бауле (1918) – закон совместного действия факторов. 2 закон выражаются в том, что функция отклика зависит от совокупности некоторого количества факторов. При этом в качестве факторов используются существенные факторы. Если рассматривать закон Мичерлиха в его аналитическом выражении, то его можно определить следующим образом: функция отклика на некоторый фактор при фиксированных значениях, не равному нашему фактору, будет иметь следующий вид: частная функция отклика на меняющейся фактор, например, какой то фактор фиксирован, но меняется другой фактор, т.е. рассматриваем только такое изменение, т.е. срезаем плоскость в двумерной проекции.

Осуществляется перебор значений. Параметр ФО будет зависеть от всех фиксированных и меняющихся факторов. Экспоненциальная зависимость. Если рассмотреть ряд сельскохозяйственных культур, ki – избыток фактора, т.е. закон Шелфорда выполняется. избыток удобрений – важный фактор, обеспеченность азотом.

Для многомерного случая – закон Бауле. Не имеем четко фиксированных параметров, имеем многомерную функцию, которая может быть экстремальной. Используется десятичное основание. Видно, что форма мультипликативная: совместное действие факторов взаимозависимо. Единственный минус в законе Бауле – не учитывается часть, связанная с передозировкой, т.е. превышение в худшую сторону параметров, которые необходимы. Т.е. здесь находится один максимум, но спада не наблюдается, хотя это допустимо для того, чтобы соорентироваться в общей тенденции функции отклика и совместном действии факторов, т.к. система обладает очень большой размерностью. В качестве примера по важности разных элементов, которые позволяют судить эти законы: ci - несколько не соответствуют реальности, коэффициенты действия. Необходимо учитывать временной режим. Можем сравнить важность факторов.

Сера входит в белки. ФО не начинается с 0, это говорит о том, что в естественной среде концентрация необходимых элементов существует. Очень узкий класс откликов. Хотя закон носит общий характер. Важно в оценке действия лимитирующих факторов не только количество, но и качество питания. Качество и количество питания существенно влияют на процветание экосистем. Например, для ряда простейших организмов, который показывает значение фактора этого параметра. Амеба симбия – простейший организм, передвигается с помощью выпячивания ложноножек, поедает в основном бактерии. Размножаются бесполым способом, делением ядра. Количество амеб очень сильно зависит от качества пищи. Для модельной ситуации при разном качестве пищи.

Качество пищи: насыщенность необходимыми микроэлементами, в частности, для насекомых важно 10 незаменимых аминокислот, для человека – 20. Параметра отклика - важны кофакторы, т.е. витамины. Качество пищи отражается на рождаемости, так и на смертность. Если говорить о количестве пищи, то здесь ФО также многообразны. Но для простейших ФО по скорости потребления носит предельный характер.

ЗАВИСИМОСТЬ ФО ОТ КОЛИЧЕСТВА ПОТРЕБЛЕННОЙ ПИЩИ И ЕЕ ДОСТУПНОСТИ.

Как правило, это функция носит дробно-линейный характер. Некоторые по отношению к предельной концентрации асимптоты. Уравнение, описывающее эту функцию, динамики - уравнение Михаэля-Самуэнта. Аналогичным образом происходит рост микроорганизмов. Связь, практически, линейная. Следствие обеспеченность питанием как экологическим фактором экосистемы от этого параметра зависит эмиграция и иммиграция организмов, т.е. экзогенный биотический фактор.

Занятая экосистема – биотоп. Все факторы, действующие на пространстве биотопа (поле экологических факторов), называется экологической низшей. ЭН бывает фундаментальной и реализованной. Отличия: потенциально любой организм или экосистема могут существовать даже при крайних значениях параметров. РН – в пределах диапазона толерантности. РН – подмножество ФН (ограничена). Т.о. по экологической низше существует область определения – подмножество координат точек экологического пространства, характеризующих все возможные ресурсы (аналитическое определение).

ФО – детерминированная функция, имеет соответствующие экстремумы, которые соответствуют оптимумам экологической системы. На основе ФО стоят функции благополучия – частные случай ФО, они позволяют охарактеризовать экологическую ситуацию по итеративным факторам. Рассуждая о действии биотических и абиотических факторов, мы должны учитывать важные следствия, характерные для живых систем. Живые организмы делят не только территорию, очевидные параметры. Все пространство разделено живыми организмами до мельчайших деталей. Если рассмотреть микроорганизмы в водной среде, пространство биотопов различно.

Все экологические низши заняты. Экологические низши – понятие временное. Некоторые общие принципы, дополняющие закон толерантности (Шелфорда):

1. организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного факторы, и узкий в отношении другого.

2. организмы с широким диапазоном толерантности по всем факторам обычно широко распространены по планете

3. если условия по одному экологическому фактору не оптимальны, то организмы приспосабливаются сами и изменяют эти условия (концепция Геи), ослаблений действия физических факторов. Такая компенсация наиболее эффективна на уровне сообществ.

Во всей этой системе взгляда, выделяют соответствующие экотипы (вид, популяция, адаптированная к местным условиям). Адаптация бывает разная: морфологическими проявлениями – генетическая раса, физиологическими – акклиматизация, поведенческая.

СТРУКТУРА И ОСНОВНЫЕ ТИПЫ БИОГЕОХОИМИЧЕСКИХ ЦИКЛОВ

Вещество в разном составе рециркулирует. Можно обозначить, что существуют характерные пути циркуляции элементов среды биологических систем. Эти более или менее замкнутые круговороты веществ называются биогеохимическим циклами. В них выделяют: резервный фонд - большая масса медленно движущихся веществ, как правило, не биологической природы, подвижный фонд (обменный) – меньший по объему, но более быстрый обменом между организмами и их непосредственным окружением. Для биосферы в целом выделяют 2 основных типа биогеохимических циклов: круговорот газообразных веществ резервным фондом в атмосфере и гидросфере, осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.

БИОГЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ

БЭ в отличие от энергии поддерживается в экосистеме. Обладает непрерывным круговоротом. Важное значение – доступность.

25.03.2010

Все циклы биогенных элементов замкнуты в той или иной степени и находятся в стационарном состоянии.

Некоторые из этих циклов существенно модифицируются антропогенной деятельностью, что приводит к нарушению замкнутости и нехватки.

Некоторые цикли в течение истории выходили из равновесия - например, углерод -- привело к накоплению многих полезных ископаемых.

Хотя все циклы рассматриваются отдельно, но они все взаимосвязаны.

Масса биосферы - ~1.8e12 тонн живого вещества

45кг\м2 - плотность биомассы в тропических лесах

0.003кг\м2 - плотность биомассы на поверхность океана

биогенные элементы делят на группы:

1) органогены (20-60% атомов биомассы, не считая воду) -- H, C, O -- основная часть биологических полимеров клеток -- основные источники питания

2) макроэлементы (0.12-2%) -- N -- входит в состав аминокислот и белков; Na -- катион внутренней жидкой среды организмы, основные процессы обмена информацией в клетках, потенциал на поверхности клеток благодаря Na вместе с K; Mg -- часть белковой молекулы, кофермент, входит в состав хлорофилла; P -- крайний дефицит со своеобразным циклом, входит в состав универсального аккумулятора энергии всех организмов -- АТФ; S -- жесткость структуры белковой молекулы, бисульфидные мостики; Cl -- анион жидких сред, вместе с натрием и калием создает необходимую концентрационную разность между внутренней и наружной средами клетки для формирования потенциалов (электрохимический, диффузионный, концентрационный); Ca -- входит в состав клеточных мембран и ферментов, является универсальным катионом регуляции мембранного транспорта различных веществ;

3) микроэлементы (следовые количества) -- B -- кофактор ферментов важен для растений для фотосинтеза; Si -- составная часть клеточных оболочек диатомовых водорослей, основа защитной оболочки некоторых моллюсков; V -- является важнейшим компонентом дыхательных белков многих низших животных, аналог гемоглобина в нашей крови; Mn -- кофактор ферментов, участвует в окислительно-восстановительных реакциях; Fe --составная часть белка-гемоглобина; Co -- входит в витамин В12 и является необходимым элементов в процессе фиксации свободного азота у микроорганизмов, водорослей, низших растений и грибов; Cu -- кофактор ферментов в окислительно-восстановительных процессах; Zn -- кофермент, составная часть белков, крайне необходим в процессе синтеза инсулина; Mo -- входит в состав нитрогеназ (ферментов), важен для фиксации свободного азота; I -- входит в состав гормонов щитовидной железы.

другие элементы: золото и серебро ускоряют многие реакции, и ты ды...

В круговороте C, О, N, P, S главным компонентом является первичная продукция, создаваемая растениями. Na, K, Cl -- добываются организмами из почвы.

Основные формы: О2, СО2, Н2О, Fe2O3, CaCO3...

Таким образом, все вещества имеют разную доступность в зависимости от той формы, в которой это вещество находится.

Самый большой фонд - фонд кислорода.

Однако основная форма кислорода CaCO3 и живым организмам он недоступен.

Азот в форме N2 недоступен живым организмам, ассимилируется в форме нитратов или нитритов.

Пути круговорота биогенных элементов параллельны потокам энергии через сообщество -- в основном, эта фраза об органогенах.

Скорость потока вещества через каждый трофический уровень по сравнению с энергией замедлена.

На круговорот кислорода и водорода в экосистемах решающее влияние оказывает круговорот воды.

За время жизни каждой особи вода полностью обновляется от сотни до тысячи раз.

Круговорот воды

больщая часть воды через экосистему в процессе круговорота связана с:

1) испарением,

2) транспирацией (пассивный транспорт засчет капиллярных эффектов в растениях) (пассивная и эвапотранспирация -- активное всасывание воды с затратами энергии),

3) выпадением осадков,

4) стоком воды с континентов.

90-95% воды на нашей планете химически связаны в горных породах

осадки на поверхности суши превышают испарения в наземных сообществах

над поверхность океанов - наоборот

эти процессы уравновешиваются стоком с поверхности суши

конденсация и осадки на морях - 410е12 тонн в год

испарения с моря - 456е12 тонн в год

осадки на суше - 102е12 тонн в год

эвапотранспирация - 62е12 тонн в год

сток и перенос на сушу - 46е12 тонн в год

в атмосфере содержится 0.001% от всей воды

остальная вода - океаны и ледники

полное время возобновления воды в атмосфере 9 суток -- время круговорота

для почвы время возобновленя от 7 дней до 1 года

для морей и океанов - 120-3000 лет

первичная продукция 1.1е17 г сухого вещества

на каждый грамм расходуется 0.5 литра воды

следовательно, общая транспирация воды 55е18 грамм воды

при удалении растительности с любой территории сток воды увеличивается на 200 и более % с поверхности суши

сток растворенных веществ с поверхности земли в океан 2.73е9 тонн\год

9300 тонн\год - взвешанных частиц

в результате интенсивной обработки почв совокупный сток растворенных и взвешанных частиц - ~24е9 тонн\год. (то есть увеличилось в десять раз)

для испарения 1грамма воды нужна энергия порядка 0.536 ккал

суммарное годовое испарение 378е18 грамм

итого: ~1/5 часть всей поступающей энергии идет на испарение воды

Сопутствующие циклы органогенов: кислорода, водорода и углерода

у каждого цикла всегда есть 2 компоненты: биохимическая и глобальный поток веществ

Кислород - в атмосфере его ~21%, по весу - 1.1е21 грамм

посколько входит в состав углеводов, то важно учесть, сколько его образуется при разложении углеводов и возвращается в процессе фотосинтеза

в процессе фотосинтеза на каждый атом углерода высвобождается 2 атома кислорода

зеленые растения ежегодно высвобождают порядка 2.7е17 грамм кислорода ~ 1\2500 часть его общего содержания в атмосфере,

то есть время круговорота кислорода - 2500 лет.

---схемка---

Для характеристики цикла кислорода: за время стационарного состояния (~миллионы лет) содержание кислорода в атмосфере практически не изменлось несмотря на антропогенное вмешательство

с 1910 года содержание кислорода уменьшилось на 0.005%

Водород: отдельно цикла как такого нет;

--еще однак схемка---

Углерод: ---еще одна схемка---

полностью ассимелированный углерод (из СН2О) полностью переходит в углекислый газ и обратно

Глобальный цикл углерода:

в глобальном цикле углерода участвуют только органические соединения и двуокись углерода, при этом фотосинтез и дыхание полностью комплементарны

весь ассимилированный в процессе фотосинтеза углерод включается в углеводы, а в процессе дыхания весь органический углерод превращается в двуокись углерода

фонды неорганического углерода участвуют в круговороте в разной степени

---схемка---

с 1910 года содержание со2 засчет сжигания увеличилось на 1%

с учетом того, что растения и животные пропускают через себя ~0.3% углерода активного обменного фонда, полный круговорот углерода составляет 300-400 лет.

30.03.2010

Азот: 3,85Е21.

Основное общие характеристики этого цикла:

1. большинство организмов не могут ассимилировать, т.е. потреблять в этой форме

2. не принимает участие в высвобождении энергии при дыхании

3. биологическое разложение органических соединений с высвобождением азота складывается из ряда стадий. В разных случая по разному. Т.к. есть специфика биологического разложения азота. При этом каждая стадия разложения сопровождается специализированными организмами.

4. все процессы с высвобождением азота происходят в почве с растворением разложенных органических соединений, т.е. усваиваемая форма азота в растворенном виде – нитриты и нейтраты. Т.е. в почве основной азот содержится в форме нитритов, нейтратов, детритов.

Растения ежегодно на всей планете ассимилируют 86Е14 г азота, т.е. потребляют. Это приблизительно, 1% активного фонда. Следовательно, цикл круговорота 100 лет, т.е. весь азот в активном фонде обновляется. Самый доступные формы азота – аммиак и аммоний, это с точки зрения затрата энергии, т.е. минимальное количество ее за потребление. Понятно, что при больших концентрациях аммоний становиться токсичным, эта форма при нормальных условиях газообразная, поэтому в количественном отношений, не смотря на наилучшую доступность, эта форма не является основной для потребления организмами.

Органические соединения, которые разлагаются, в основном претерпевают следующие изменения: CO(NH2)2(мочевина, точнее пептидная связь белков СO-NH)+H2O->2NH3+CO2 – разложение органики. Метановый газ с болот поднимается.

Процесс трансформации азота в доступные формы – процесс нитрификации. ПН требует энергетики в образовании этой реакции одну молекулу C6H12O6 на 8 атомов азота, т.е. энергетика по разложению глюкозы (сахарозы) на углекислый газ и воду приводит к образованию 8 частей доступных атомов азота. Основная функция в трансформации азота в NO3, NO2 – биологическая. Какие организмы осуществляют эту функцию? Например, азотобактеры – микроорганизмы или азотофиксирующие бактерии, типичный пример этих микроорганизмов, которые можно идентифицировать визуально, клубеньковые бактерии.

При разложении высвобождается много белка, выделяется азот. Клубеньки - следствие жизнедеятельности азотобактеров, которые приводят к утолщению корневой системы.

Они связывает свободный азот в почве, приводя его в пептидную форму. Отсюда его активность существенно повышается. Другие организмы, участвующие в преобразовании азота – простейшие папоротниковые, есть так называемые плавающие папоротники, которые специально выращивают специально. Еще диатомовые водоросли, находящиеся в водной среде, грибы (лишайник – контролирующий паразитизм).

ОСНОВНЫЕ БИОХИМИЧЕСКИЕ ПУТИ ТРАНСФОРМАЦИИ АЗОТА

Нитрат NO2_ -> N2O->N2 – фиксация азота (нитрат), образуется закись азота, из которой образуется свободный азот. И биохимический цикл замыкается следующим видом микроорганизмов. Процесс фиксации азота. Все эти биохимические преобразование даны в структурных формулах. Понятно, что ассимиляция гораздо сложнее. Например, самый энергоемкий процесс среди технологических – по искусственному преобразованию азота в усваиваемую форму – нитрит-нейтратные азотные удобрения - Процесс Хабера.

Деструкторы – низшие организмы, микроорганизмы. Преобразуют органическую мертвую продукцию в аммоний или аммиак. Этот процесс также является следствие работы бактерий. Процесс денитрификации также осуществляется бактериями. Важно, что процесс трансформации азота привязан к почвенному, водному слоям и сезонным осадкам. Это позволяет растениям и низшим организмам усваивать его на прямую. Важной компонентной на данном этапе является то, что деятельность человека, сжигающего топливо, существенно меняет количество закиси азота в атмосфере. Последствие это процесса – кислотные дожди. Негативный экологический фактор.

Парниковый газ: его роль связана с изменением климата как локально, так и глобально. В основном человек использует азот для повышения урожайности растительных организмов, и этот процесс сопровождается большим количеством удобрений. Например, 1978г – добывалось порядка 48 млн. тонн в год. Важно то, что всего при увеличении населения на 6 млн. требуется новый завод по производству удобрений с производительностью 1 тонна аммиака в день.

Самый существенным негативным следствием внесения азотных удобрений является то, что 2\3 вымывается, а лишь 1\3 попадает в продукцию. Это приводит к тому, что происходит процесс эвтрофикации водоемов, т.е. загрязнение, цветение водоемов. Вымирание животных, пищевые циклы не замкнуты, гниение растений. В естественных условиях эвтрофикации не бывает. Для процесса азотофиксации можно привести цифры: биологическая фиксация азота – 126 млн. тонн в год, абиогенная фиксация - 26 млн. тонн. При этом растения потребляют в 35 раз больше азота, чем фиксируют.

ЦИКЛЫ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ

ЦИКЛ СЕРЫ

Из общей характеристики: содержится в белковых полимерах, 99% диоксида серы в атмосфере антропогенного происхождения. При этом источником является процесс сжигание угля и нефти. В основном кислотные дожди связаны с трансформацией диоксида серы.

Дата добавления: 2015-10-26