Концепция лимитирующих факторов.

На любой организм положительно или отрицательно воздействуют различные экологические факторы, которые на конкретной террито­рии характеризуются определенными параметрами. Все многообра­зие факторов можно разделить на три группы: абиотические, биоти­ческие и антропические.

Абиотические факторы — это комплекс условий внешней среды, влияющих на организм. Их можно разделить на химические (состав атмосферы, гидросферы, почв и т.д.) и физические, или климатичес­кие (температура, давление, ветер, влажность и др.). В природе наб­людается огромное разнообразие сочетаний этих факторов, от чего зависят численность, распространение организмов в пространстве, видовое разнообразие, соотношение между видами.

Биотические факторы — это совокупность влияний жизнедеятель­ности одних организмов на другие. Например, одни виды организмов могут служить источником пищи для других, средой обитания (хозяин — паразит), способствовать размножению (растения — насекомые-опылители) и т.д. Биотические факторы могут оказывать на живые орга­низмы прямое и косвенное влияние, например, микроорганизмы могут оказывать влияние на доступность элементов питания для растений. Биотические факторы можно рассматривать как внутри- и межвидовые взаимоотношения организмов.

Антропические (антропогенные) факторы — это совокупность воздействий человека на живые организмы и природную среду. Уже фактом своего сущес­твования человек воздействует на природную среду. Но значительно большее влияние на природу оказывает его хозяйственная деятель­ность. Человек изменяет ландшафты, химический состав почв и ат­мосферы, заменяет естественные биоценозы агробиоценозами, унич­тожает вредные, с его точки зрения, растения и животных и т.д. По Мере роста численности населения воздействие антропических фак­торов на природную среду возрастает.

В процессе эволюции живые организмы приспособились к воздей­ствию на них экологических факторов, причем для организма важное значение имеет не только то, какой фактор на него воздействует, но и доза этого воздействия. Например, малые дозы радиации могут оказывать стимулирующее воздействие на организмы, а их превыше­ние — угнетающее.

В 1840 году Ю. Либих при изучении влияния различных факторов на рост растений установил, что продуктивность организмов определяется тем фактором, доза которого минимальна, а не имеющимся в избытке. Следует отметить, что в природе на организм одновременно воздействует комплекс факторов, и не в виде простой суммы, а как сложное взаимодействующее соотношение. Однако для любого организма су­ществует определенный оптимум воздействия факторов, наиболее бла­гоприятный для него, и отклонение от оптимума в сторону уменьшения или увеличения воздействия фактора подавляет жизненные процессы.

В исследованиях, проведенных другими экологами, было показа­но, что для успешного применения «закона минимума» его следует дополнить двумя вспомогательными принципами.

Принцип первый: «закон минимума» применим только в условиях стационарного состояния экосистемы, то есть приток энергии и ве­ществ балансируется оттоком.

Предположим, что в каком-то озере продуктивность была сбалан­сирована по скорости поступления диоксида углерода из разлагающе­гося органического вещества. Остальные факторы находятся в дина­мическом равновесии либо в избытке, то есть не являются лимитиру­ющими. Если по каким-либо причинам скорость поступления С0₂ увеличится, то лимитирующим фактором может стать другой элемент и скорость образования продукции будет зависеть от других факторов.

Все то время, в течение которого скорость поступления С0₂ будет увеличиваться, будет отсутствовать и эффект минимума. Результат бу­дет зависеть от концентрации всех других компонентов. По мере расхо­дования разных компонентов продуктивность будет меняться, пока один из компонентов не станет лимитирующим и скорость функциони­рования системы не будет вновь регулироваться «законом минимума».

Принцип второй: величина урожая зависит не только от какого-то одного (даже лимитирующего) фактора, но и от действия всех факто­ров одновременно. Например, высокая концентрация, доступность некоторого элемента или действие другого (не минимального) факто­ра может изменить потребление минимального фактора. В некоторых случаях организм способен частично заменять дефицитное вещество другим, близким по химическим свойствам. Так, растения могут стронций частично заменять кальцием, цезий — калием, и наоборот. Некоторым растениям, произрастающим в условиях яркого освеще­ния, требуется меньше цинка, чем в условиях затенения.

«Закон толерантности» Шелфорда.

Рост и развитие организмов в определенном местообитании зависит от сочетания комплекса условий. Производительность любого организма определяется недостат­ком или, наоборот, избытком любого из факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам, переносимым данным организмом. Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток фактора, то есть организмы характеризуются экологи­ческим минимумом и экологическим максимумом

При отклонении интенсивности экологического фактора от оптимума наблюдается угнетение жизнедеятельности организма, степень которо­го напрямую зависит от степени повышения или уменьшения воздей­ствия данного фактора. Отклонение от оптимума может достигать такой величины, когда жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Такое отклонение интенсивности фак­тора от оптимума называют пессимумом. Крайние минимальные и максимальные показатели нижнего и верхнего пессимумов называют нижним и верхним порогом развития, или нижним и верхним биологи­ческим нулем, за пределами которого развитие организма невозможно.

Интервал между экологическим минимумом и максимумом приня­то называть диапазоном толерантности. Представление о лимитирую­щем влиянии максимума наравне с минимумом впервые было введе­но в 1913 г. В. Шелфордом и впоследствии получило название закона Шелфорда. Изучение этого закона позволило установить пределы су­ществования для некоторых растений и животных и сформулировать Ряд положений, дополняющих закон:

• Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в от­ношении одного фактора и узкий — в отношении другого.

• Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем фак­торам обычно являются наиболее распространенными.

• Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам.

• Период размножения обычно является критическим: многие фак­торы среды становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений и животных.

Для выражения относительной степени толерантности в экологии
используются термины с приставками стено-, что означает «узкий»,
эври --- «широкий»:

• стенотермный — эвритермный (в отношении температуры);

• стеногидрический — эвригидрический (в отношении воды);

• стеногалинный — эвригалинный (в отношении солености);

• стенофагный — эврифагный (в отношении пищи).

В качестве примера можно привести отношение к температуре антарктической рыбы Frematomus bernacchii и рыбы Cyprinodost macularis, обитающей в пустыне. Они представляют экстремальные формы в отношении пределов толерантности к температуре. Диапа­зон переносимых температур для антарктической рыбы составляет менее 4°С (от -2 до +2°С); она крайне стенотермна и адаптирована к| холоду. С повышением температуры до 0°С интенсивность метабо­лизма у рыбы возрастает. С дальнейшим повышением температуры интенсивность метаболизма падает, и при температуре +1°С рыба ут­рачивает способность к движению, впадая в тепловое оцепенение.» Рыба, обитающая в водоемах пустыни, напротив, эвритермна и вы­держивает температуры от 10 до 40°С. Максимальное усвоение пищи] наблюдается при температуре 20°С.

Лимитирующим фактором, или лимитирующим условием, называет­ся условие, которое приближается к пределу толерантности или выхо­дит за него. Таким образом, существование организмов в природе за­висит от содержания необходимых веществ и состояния критических физических факторов в месте обитания, а также от диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды.

Дата добавления: 2015-07-08