Гисто- и органогенез. Развитие основных систем органов человека на 4-8-й неделях эмбриогенеза

Гистогенез — процесс развития из материала эмбриональных зачатков тканей, приводящий к приобретению характерных для каждого тканевого типа специфических структур и соответству­ющих им функций.

Эмбриональными источниками развития тканей являются зародышевые листки. Каждый зародышевый листок дифферен­цируется в определённых направлениях. Гистогенез не являет­ся изолированным процессом, он совершается параллельно с органогенезом.

Органогенез — процесс формирования органов, происходя­щий параллельно с гистогенезом и осуществляющийся на ос­нове взаимодействия нескольких типов тканей.

Процессы органогенеза активно развертываются в основном на 4-8-й неделях эмбрионального развития, когда появляются тканеспецифические и органоспецифические антигены плода; ги-стиотрофное питание сменяется гематотрофным; возникают не­рвная и эндокринная системы, обеспечивающие более высокий уровень регуляции жизнедеятельности организма. Развивающий­ся организм существенно отличается в начале и в конце этого периода развития.

Зародыш на 4-й неделе эмбриогенеза имеет 35 пар сомитов, у него имеются хорошо выраженые зачатки рук (зачатки ног только появляются), три пары жаберных дуг и 4 пары жабер­ных карманов.

На 8-й педеле зародыш имеет округлую голову, формируется область лица и шеи (нос, наружное ухо, сближаются глаза). Обе конечности удлиняются, развиты пальцы. Сформированы зак­ладки всех внутренних органов. Идет образование больших по­лушарий головного мозга.

Механизмы органогенеза. Основными эпигенетическими ме­ханизмами регуляции эмбрионального развития в периоде ор­ганогенеза являются: биомеханические деформации, межклеточ­ные и межтканевые индукционные взаимодействия и нейрогу-моральные регуляции.

Стадия органа- и гистогенеза включает две фазы:

1) образование осевых органов, зачатка кожи — перидермы, первичных сосудов (2-3-я недели);

2) закладка и формирование систем органов (4-8-я недели). Последовательность развития различных систем органов пред­ставлена в таблице.

Срок шк.шдки	Органы, системы органов
2 3-я педели	Нервная трубка Первичная кишка Эпидермис кожи
3-я педеля	Сердечно-сосудистая система
3 4-я недели	Нервная система Щитовидная железа
4-я неделя	Пищеварительная система Органы чувств
4-5-я недели	Гипофиз Органы кроветворения
5-я неделя	Дыхательная система Мочевыделительная система
5-6-я недели	Надпочечники Эпифиз
7-8-я недели	Лимфатические узлы Половая система

Нервная система. На 4-й неделе на основе нервной трубки идет активное формирование головною (образуется 3, а затем 5 моз­говых пузырей) и спинного мозга. На 6-й неделе наиболее раз­виты области переднего и промежуточного мозга. Система кожных покровов, закладывающаяся рано (3-я неделя) в связи с пограничным положением ее на границе двух сред, дифферен­цируется в период к 3-му, а полностью оформляется лишь к 7-му месяцу эмбриогенеза.

Сердечно-сосудистая система, напротив, в течение 2-го меся­ца интенсивно дифференцируется: идет формирование основных оболочек сердца и сосудов, дифференцировка сократительных и проводящих кардиомиоцитов.

Эндокринная система закладывается на 4-й неделе эмбриогене­за, но отдельные органы ее дифференцируются в различные сроки.

Органы кроветворения и иммуногенеза закладываются позднее предыдущих систем и тоже не одновременно: красный костный мозг, селезенка — 5-я неделя, лимфатические узлы — 8-я неделя. Тимус закладывается раньше других органов лимфопоэза (4-я неделя), но заселяется лимфоцитами лишь на 8-й неделе.

Органы чувств. Их закладка появляется на 4-й неделе, а фор­мирование происходит на 6-й неделе (например: сетчатка глаза).

Пищеварительная система: на 4-6-й неделе дифференцируют­ся все ее отделы.

Дыхательная система, закладывающаяся на 34-й неделе, к концу 2-го месяца находится лишь на стадии образования брон­хиального дерева и продолжит свое формирование не только до рождения, но и в постнатальном периоде жизни.

Мочевыделительная система, вторичная почка, дифференци­руется с 5-й недели, а органы половой системы — лишь с 7-8-й, хотя их закладка появляется значительно раньше.

Неодновременная закладка различных систем органов, а в пре­делах системы отдельных органов, связана с:

1) значимостью этой системы (органа) в конкретный момент эмбриогенеза;

2) наличием необходимых условий и регуляторных механиз­мов для развития;

3) отсутствием необходимости выполнения специализированных функций (например: органы дыхания и половой системы свои глав­ные функции выполняют только в постнатальном периоде жизни).

132. Внезародышевые органы человека: образование, строение и функции

Внезародышевые органы — (провизорные, временные) разви­ваются в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие его рост и развитие. Так как некоторые из этих органов окружают зародыш, их на­зывают зародышевыми оболочками. (Рис. 54).

На 7-е сутки развития зародыша человека из зародышевого щитка выселяются клетки, которые располагаются в полости бла-стоцисты и формируют внезародышевую мезодерму (мезенхиму).

Мезенхима подрастает к грофобласту и внедряется в него, при этом формируется хорион — ворсинчатая оболочка зародыша.

Внезародышевая мезодерма с эктодермой формирует заклад­ку амниотичсского пузырька, а с энтодермой она образует жел­точный пучырёк.

Прилегающие друг к другу дно амниотического и крыша жел­точного пузырьков образуют зародышевый щиток. Таким обра­зом, у человека в ранние периоды эмбриогенеза хорошо развиты внезародышевые органы — хорион, амнион и желточный мешок.

Желточный мешок образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой. Он очень недолго участвует в пита­нии и дыхании зародыша. Его основная функция — кроветворная. В качестве кроветворного органа он функционирует до 7-8-й неде­ли, потом подвергается обратному развитию. В стенке желточно­го мешка содержатся также первичные половые клетки — гоноблас-ты, мигрирующие из него с кровью в зачатки половых желез.

После образования туловищной складки желточный мешок оказывается связанным с кишкой желточным стебельком. Оста­ток желточного мешка в виде узкой трубки обнаруживается в составе пупочного канатика.

Аллантоис. С 15-х суток в амниотическую ножку из заднего отдела кишечной трубки врастает пальцевидный вырост — ал-лантоис. По нему к хориону растут сосуды, обеспечивающие пи­тание и дыхание зародыша. На втором месяце эмбриогенеза ал-лантоис редуцируется (исчезает).

Пупочный канатик образуется из мезенхимы, находящейся в амниотической ножке и желточном стебельке. В его образова­нии участвует также аллантоис и растущие по нему сосуды. Все эти структуры окружены амниотической оболочкой. Пупочный канатик образован студенистой (слизистой) тканью, в которой проходят две пупочные артерии и пупочная вена. Студенистая ткань предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая непрерывное снабжение эмбриона кислородом, питательными веществами; выполняет защитную функцию.

Амнион быстро увеличивается в размерах; к концу 7-й неде­ли его соединительная ткань входит в контакт с соединитель­ной тканью хориона. Стенку амниона образует амниотическая оболочка. Эпителий амниона обращён в его полость; он выде­ляет околоплодные воды, а также обратно всасывает их. Эпи­телий на ранних стадиях однослойный плоский, на 3 месяце эмб­риогенеза становится призматическим. В строме амниотичес­кой оболочки различают базальную мембрану, слой плотной

соединительной ткани и губчатый слой рыхлой соединитель­ной ткани, связывающей амнион с хорионом.

Основная функция амниона — выработка околоплодных вод, защищающих зародыш от повреждений. Амниотическая жидкость поддерживает необходимую для развития зародыша среду.

Связь зародыша с материнским организмом. Имплантация. Типы плацент млекопитающих. Плацента человека, ее развитие, строение, функции

Имплантация — внедрение зародыша в стенку матки — на­чинается с 7-х суток после оплодотворения и продолжается око­ло 40 часов. Различают две стадии имплантации:

1) адгезия (прилипание). В этой стадии трофобласт прикреп­ляется к слизистой оболочке матки, и в нём начинают дифферен­цироваться два слоя — цитотрофобласт и симпластотрофобласт;

2) инвазия (проникновение). Во второй стадии симпластот­рофобласт, образуя и выделяя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки, затем подлежащую со­единительную ткань и стенки сосудов, в результате чего тро­фобласт вступает в контакт с материнской кровью. Образуется имплантационная ямка. Устанавливается гематотрофный тип питания. Из крови матери зародыш получает питательные ве­щества и кислород.

Трофобласт вместе с внезародышевой мезодермой (мезенхи­мой) образует хорион. Хорион имеет:

• первичные ворсины (ворсинчатые разрастания трофобласта);

• вторичные ворсины (в их состав входит внезародышевая мезенхима);

• третичные ворсины.

Во внезародышевой мезенхиме вторичных ворсин появляют­ся кровеносные сосуды.

Слизистая оболочка матки, которую после имплантации на­зывают децидуальной (отпадающей), имеет три отдела:

1) основную отпадающую оболочку, расположенную между плодом и мышечной стенкой матки;

2) сумочную.отпадающую оболочку, отделяющую зародыш от полости матки;

3) пристеночную отпадающую оболочку, образованную всей остальной частью слизистой оболочки матки.

Ворсины хориона в области пристеночной и сумочной обо­лочек исчезают, а в области основной отпадающей оболочки становятся вторичными, затем третичными ворсинами. С этого момента хорион делится на два отдела — ветвистый и гладкий.

за счёт основной отпадающей оболочки образуется материнс­кая часть плаценты, а за счёт ветвистого хориона с амниотичес-кой оболочкой образуется плодная часть плаценты. Ветвистый хорион к 3 месяцу приобретает вместе с основной отпадающей оболочкой дискоидальную форму — типичную для плаценты.

Плацента — внезародышевый орган, за счёт которого уста­навливается связь зародыша с организмом матери. Плацента человека относится к типу дискоидальных гемохориальных вор­синчатых плацент, ее формирование заканчивается к концу 3-го месяца беременности.

Функции плаценты: трофическая, экскреторная (для плода), эндокринная (выработка хориального гонадотропина, прогес­терона, эстрогенов, плацентарного лактогена), защитная (вклю­чая иммунологическую защиту).

Строение плаценты. В плаценте различают зародышевую (плодную) и материнскую части.

Плодная часть образована ветвистым хорионом и прирос­шей к нему амниотической оболочкой, а материнская — видо­изменённой базальной частью эндометрия (включает базаль-ную пластинку и соединительнотканные септы, отделяющие ко­тиледоны друг от друга, а также лакуны, заполненные материнской кровью).

Котиледон — структурно-функциональная единица сформи­рованной плаценты. Он образован стволовой ворсинкой и её вторичными и третичными разветвлениями. Общее количество котиледонов в плаценте около 200.

Трофобластический эпителий ворсин изменяется с увеличени­ем срока беременности. В ранних стадиях он представлен глу­боким клеточным слоем — цитотрофобластом в виде одного ряда крупных клеток с овальными ядрами и поверхностным сло­ем — симпластотрофобластом, образующимся из клеток цитот-рофобласта. Симпластотрофобласт — надклеточная структура с большим количеством ядер и одной общей цитоплазмой. В поздние сроки беременности ворсины покрыты только симпла­стотрофобластом. В местах, где он исчезает, на его месте откла­дывается фибриноподобная оксифильная масса — фибриноид Лангханса (окрашивается эозином в розовый цвет).

В базалъном слое эндометрия содержатся децидуальные клетки. Они имеют округлые ядра, оксифильную цитоплазму, богаты гликогеном.

Гсмато-плацентарный барьер. Кровь матери и плода никогда в норме не смешивается благодаря наличию гематоплацентарного

барьера. Он состоит из: 1) эндотелия сосудов хориона;

2) его базальной мембраны;

3) рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающей сосуды;

4) трофобластического эпителия;

5) базальной мембраны трофобластического эпителия. Барьер обеспечивает иммунологический гомеостаз в систе­ме мать-плод.

Типы плацент. По строению (глубине погружения в слизис­тую оболочку матки) различают 4 типа плацент млекопитаю­щих: 1) эпителиохориальную, 2) десмохориальную; 3) эндотели-охориальную; 4) гемохориальную.

Кроме того, все перечисленные типы плацент разделяют по характеру трофики на два типа.

В плацентах 1-го типа хорион поглощает из материнских тка­ней белки и расщепляет их до аминокислот. Синтез эмбриоспе-цифических белков идёт в печени эмбриона. К этому типу отно­сятся диффузные эпителиохориальные плаценты, в которых вор­сины хориона контактируют с эпителием маточных желез; множественные десмохориальные плаценты, в которых ворси­ны хориона врастают в подлежащую соединительную ткань. К моменту родов зародыш в таких плацентах способен к самосто­ятельному питанию и передвижению.

В плацентах 2-го типа хорион усваивает из материнских тка­ней аминокислоты и синтезирует эмбриоспецифические белки. К таким плацентам относятся эндотелиохориальная, в которой ворсины контактируют с эндотелием сосудов, и гемохориаль-ная, в которой ворсины хориона входят в контакт с материнс­кой кровью. Новорожденные долгое время метаболизируют ма­теринское молоко и неспособны питаться самостоятельно.

134. Основные механизмы регуляции эмбриогенеза: ооплазматическая сегрегация, межклеточные взаимодействия, эмбриональная индукция, становление нейроэндокринной системы

Механизмы регуляции раннего эмбриогенеза существенно от­личаются от регуляций в дефинитивном организме. Несмотря на то, что после оплодотворения новый организм представлен толь­ко одной клеткой (зигота), в нем, кроме генетического уровня регуляции, который функционирует в течение всей жизни орга-низма, уже работает и эпигенетический уровень, способствующий развертыванию генетической программы развития в зависимо­сти от среды (микроокружения), окружающей организм.

Среди эпигенетических механизмов эмбрионального разви­тия выделяют: ооплазматическую сегрегацию, метаболические гра­диенты, межклеточные взаимодействия, эмбриональную индук­цию, межтканевые взаимодействия, биомеханические деформации и нейрогуморальную регуляцию.

Ооплазматическая сегрегация — это формирование физико-химической неоднородности цитоплазмы бывшей изолециталь-ной яйцеклетки, происходящее в процессе ее оплодотворения. Благодаря создающейся в разных зонах цитоплазмы яйцеклет­ки неоднородности свойств, при последующем дроблении зиго­ты бластомеры приобретают разные качества, что является ос­новой для образования различных типов клеток.

С этой точки зрения ооплазматическая сегрегация рассматри­вается как механизм развития, запускающий создание разнообра­зия будущих структур и их функций в многоклеточном организме.

Метаболические градиенты — это неравномерности распре­деления химических веществ в организме зародыша, создающие зоны их больших и малых концентраций, что приводит к нео­дновременной закладке или дифференцировке структур.

Одним из наиболее распространенных в эмбриогенезе гра­диентов является кранио-каудальный градиент, способствую­щий постепенному созреванию структур от головного конца зародыша к хвостовому (например: кранио-каудальное ветв­ление бронхов в легких).

Межклеточные взаимодействия — механизм регуляции раз­вития, появляющийся на стадии дробления в связи с бластомер-ной дифференцировкой. Контактирующие бластомеры с помо­щью щелевых контактов осуществляют обмен информацией, ве­дущей к их последующей дифференцировке. Межклеточные взаимодействия осуществляются при участии плазмолеммы на основе узнавания и агрегации соседних клеток.

Эмбриональная индукция возникает на стадии ранней гаструля-ции (первичный индуктор — дорсальная губа бластопора). Это уже взаимодействие не отдельных клеток, а клеточных пластов. При прямом контакте индуктора с недетерминированным клеточным материалом происходит преобразование последнего в новую, все­гда однотипную, структуру (пример: хорда — нервная трубка).

Кроме первичного индуктора существуют вторичные индук­торы — эмбриональные зачатки, способные оказывать индуци-

рующее воздействие на другие зачатки (пример: нервная трубка индуцирует образование глазного бокала).

Межтканевые взаимодействия — осуществляются также на основе индукционных взаимодействий, однако, это уже третич­ные индукторы, воздействующие на заранее детерминированный клеточный материал (пример: взаимодействие мезенхимы зуб­ного сосочка и эпителия эмалевого органа).

В основе межтканевых взаимодействий, как и межклеточных взаимодействий, лежат процессы узнавания и агрегации кле­ток и межклеточного матрикса. Индукционные влияния сохра­няются и в постнатальном периоде развития (действие факто­ров роста, кейлонов).

Биомеханические деформации — это преобразования клеточ-- ных пластов в ходе органогенеза, ведущие к образованию изги­бов, складок, впячиваний (с просветом и без него), клеточных почек, пластинок, трабекул, балок.

На основе возникающих деформаций создается возможность образования новых, разнообразных структур и моделирование специфической формы органов, т. е. осуществляются процес­сы формообразования.

В основе перечисленных формообразовательных процессов лежат пролиферация, миграция, агрегация,рост и программи­руемая клеточная гибель (апоптоз).

Нейрогуморальная регуляция осуществляется на основе сло­жившейся и функционирующей нервной и эндокринной систем плода (включается с 3-го месяца эмбриогенеза).

Дата добавления: 2015-07-08