Оплодотворение, дробление и строение бластулы у человека

Оплодотворение — этап эмбрионального развития, в процессе которого происходит слияние мужской и женской половых кле­ток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хро­мосом, резко возрастает метаболизм и возникает новый однокле­точный организм — зигота. Оплодотворение у человека проис­ходит в ампулярной части яйцевода. Является моноспермным.

Роль сперматозоида в процессе оплодотворения'.

1) обеспечивает встречу с яйцеклеткой;

2) вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор хромосом, в том числе Y- хромосому, необходимую для детерминации мужского пола;

3) вносит в яйцеклетку митохондриальный геном;

4) вносит в яйцеклетку центросому, необходимую для после­дующего деления;

5) вносит в яйцеклетку сигнальный белок дробления.

Роль яйцеклетки в процессе оплодотворения'.

1) создает запас питательных веществ;

2) образует защитную оболочку оплодотворения;

3) определяет ось будущего зародыша;

4) ассимилирует отцовский набор генов.

Фазы оплодотворения:

1) дистантное взаимодействие сближение сперматозоидов с яйцеклеткой в результате хемотаксиса; реотаксиса в слабоще­лочной среде; различного электрического заряда на мембране сперматозоида и яйцеклетки.

2) контактное взаимодействие взаимодействие спермато­зоида с прозрачной оболочкой яйцеклетки с помощью специфи­ческих рецепторов ZP-3 и ZP-2, запускающее акросомную реак­цию; акросомная реакция — экзоциточ ферментов акросомы для проникновения сперматозоида через оболочки яйцеклетки;

3) сингамия — образование мужского и женского пронуклеу-сов, а затем их слияние, образуется синкарион.

Процессы, происходящие в яйцеклетке. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку происходит:

1) деполяризация ее плазматической мембраны;

2) образование перивителлинового пространства — гомеос-татической среды для развивающегося организма;

3) осуществляется кортикальная реакция — выход кортикаль­ных гранул из яйцеклетки с образованием защитной оболочки оплодотворения, а также инактивация рецепторного аппарата сперматозоида. На основе этих процессов осуществляется бло­кирование возможности полиспермии и создаются условия для дальнейшего развития нового организма.

Зигота — одноклеточный организм, возникший в результате оплодотворения, в котором уже детерминирован генетический пол. Не способна к длительному существованию, поскольку ме­таболизм невысок в связи с большим ядерно-цитоплазматичес-ким отношением (1:250) и отсутствием запаса трофического ма­териала. Поэтому к концу 1-х суток эмбриогенеза под влиянием сигнального белка дробления, внесенного сперматозоидом, зиго­та вступает в следующий период развития — дробление.

Дробление — этап эмбрионального развития, в процессе кото­рого одноклеточный организм (зигота) превращается в многокле­точный — бластулу. Начинается к концу 1-х суток после оплодот­ворения, продолжается в течение 3-4-х суток. Совершается во вре­мя движения зародыша по яйцеводу и заканчивается в матке.

Тип дробления у человека. Тип дробления зависит от типа яй­цеклетки. Дробление зиготы человека полное, но неравномерное (образуются неодинаковые по объёму бластомеры) и асинхрон­ное (бластомеры неодновременно делятся).

Механизм дробления. В основе дробления лежит последова­тельное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без последующего роста их до размеров материнской. Поскольку сна­ружи находится оболочка оплодотворения, образующиеся клет­ки не расходятся, а тесно прилегают друг к другу, чему способ-ствует экспрессия в бластомерах белка адгезии (увоморулина).

Периферически-расположенные бластомеры (светлые) соеди­няются плотными контактами, образуя трофобласт, который обеспечивает поступление в бластоцель секрета половых путей (гистиотрофное питание).

Внутренняя группа бластомеров (темные) соединена друг с другом щелевыми контактами и является материалом самого за­родыша — эмбриобласт. Щелевые контакты эмбриобласта обес­печивают взаимодействие бластомеров, их дифференцировку.

Борозда первого дробления проходит через область направитель­ных телец, лежащих в перивителлиновом пространстве. Борозда вто­рого дробления проходит перпендикулярно первой, но тоже вер­тикально, поэтому бластомеры сохраняют полный запас генети­ческой информации для последующего развития: если бластомеры разъединяются, то каждый из них может дать развитие новому орга­низму. Третья борозда дробления проходит перпендикулярно пер­вым двум. Последующие циклы дробления правильно чередуются.

Причиной правильного чередования борозд дробления явля­ется то, что плоскость деления при митозе всегда перпендику­лярна оси веретена деления; ось веретена деления всегда распо­лагается в направлении наибольшего свободного от желтка про­странства в пределах цитоплазмы (правила О. Гертвига).

Дробление идёт до тех пор, пока не восстановится характер­ное для соматических клеток соотношение ядра и цитоплазмы, а масса клеток достигнет критической (необходимой для разры­ва оболочки оплодотворения).

Бластула — многоклеточный организм, образовавшийся в про­цессе дробления. У человека называется бластоциста. Состоит из трофобласта и эмбриобласта. Внутренняя полость — бласто­цель — заполнена жидкостью.

129. Гаструляция: определение, характеристика и значение. Образование осевых органов. Гаструляция у человека

Гаструляция — этап эмбрионального развития, в процессе кото­рого образуются источники зачатков тканей и органов (зародыше­вые листки, осевые органы), а также внезародышевые органы.

Зародышевые листки — эктодерма, мезодерма и энтодерма.

Осевые органы — хорда, нервная трубка, первичная кишка.

Внезародышевые органы у человека — желточный мешок, ал-лантоис, амнион и плацента.

Способы гаструляции: инвагинация; эпиболия; миграция (им­миграция); деламинация. Способ гаструляции зависит от типа дробления.

Инвагинация (впячивание) заключается в том, что часть стенки (дно) вдавливается внутрь бластулы (например, у ланцетника).

В результате инвагинации в гаструле ланцетника образует­ся первичный наружный зародышевый листок — эктодерма (из крыши бластулы), первичный внутренний зародышевый лис­ток — энтодерма, сформированный из дна бластулы и полость гаструлы — гастроцелъ, открывающаяся во внешнюю среду пер­вичным ртом (бластопором).

Бластопор ограничен 4-я губами: дорсальной — соответствует спинной стороне зародыша, вентральной (брюшной стороне) и лежащими между ними боковыми губами.

Материал дорсальной губы бластопора является первичным индуктором, запускающим образование осевых органов (хор­да — нервная трубка).

Третий зародышевый листок (мезодерма) образуется из мел­коклеточного материала краевой зоны боковых губ бластопо­ра, располагающегося в первичном внутреннем листке по сто­ронам от хорды. Вначале путем выпячивания в пространство между внутренним и наружным зародышевыми листками обра­зуются мезодермальные карманы, которые открываются в гаст-роцель, а затем отделяются от неё в виде 2-х полых складок (эн-тероцельный способ образования мезодермы).

Мезодерма образуется 2-я способами: телобластическим — за счет размножения отдельных клеток — телобластов, производ­ные которых лежат между эктодермой и энтодермой (у первично-ротых) и энтероцельным — из материала крыши первичной киш­ки, отделившегося от остальной её части (у низших позвоночных).

Эпиболия (обрастание) характеризуется нарастанием быстро делящихся клеток одного участка стенки бластулы на другие участки (вегетативная область), где темп дробления замедлен из-за перегруженности клеток желтком (у амфибий).

При миграции (иммиграции) часть бластомеров стенки блас­тулы перемещается, образуя второй слой клеток.

При деламинации (расщеплении) бластомеры стенки бласту­лы делятся тангенциально, что приводит к образованию двух слоев клеток.

У позвоночных животных и человека имеет место комбинация двух или трёх из описанных выше способов гаструляции, в резуль­тате чего она включает два этапа: раннюю и позднюю гаструля-цио. Итогом укачанных этапов является формирование структур, аналогичных губам бластопора, что, в свою очередь, запускает механизмы дальнейших преобразований тканевых зачатков.

Осевые органы. Их формирование начинается после образо­вания двух зародышевых листков; одновременно с образовани­ем мезодермы образуются хорда, нервная трубка, первичная кишка. Осевыми они названы потому, что определяют ось сим­метрии тела зародыша. Нервная пластинка, из которой в даль­нейшем формируется нервная трубка, выделяется из первично­го наружного листка; хорда — из первичного внутреннего (у лан­цетника) либо из первичного наружного листка. Материал энтодермы (внутреннего листка) формирует первичную кишку.

Особенности гаструляции у человека: раннее формирование внезародышевых органов, раннее образование амниотическо-го пузырька и отсутствие амниотических складок, наличие двух фаз гаструляции, интерстициальный тип имплантации, силь­ное развитие амниона, хориона и слабое развитие желточного мешка и аллантоиса.

Значение гаструляции состоит в том, что образующиеся зароды­шевые листки являются эмбриональными источниками развития тканей (гистогенез), из которых формируются органы (органогенез).

Дата добавления: 2015-07-08