Суточная потребность. 1,1 –1,5 мг.

Витамин В₂ (рибофлавин)

Химическое строение и свойства. Витамин В₂ отличается от других витаминов желтым цветом (flavus – желтый). Однако в отличие от окисленной желтой, восстановленная форма витамина бесцветная.

Рибофлавин впервые был выделен из кисломолочной сыворотки. Синтезирован Р. Куном в 1935 г. Молекула рибофлавина состоит из гетероциклического изоаллоксазинового ядра, к которому присоединен в 9 положении спирт рибитол (производное D -рибозы). Термином “флавины” обозначаются многие производные изоаллоксазина, обладающие В₂ -витаминной активностью.

Биосинтез флавинов осуществляется растительными и многими бактериальными клетками, а также плесневыми грибками и дрожжами. Благодаря микробному биосинтезу рибофлавина в желудочно-кишечном тракте жвачные животные не нуждаются в этом витамине. У других животных и человека синтезирующихся в кишечнике флавинов недостаточно для предупреждения гиповитаминоза.

Витамин В₂ хорошо растворим в воде, устойчив в кислой среде, но легко разрушается в нейтральной и щелочной, а также под действием видимого и УФ-облучения.

Метаболизм.

В пище витамин В₂ находится преимущественно в составе своих коферментных форм, связанных с белками, – флавопротеинов. Под влиянием пищеварительных ферментов витамин высвобождается и всасывается путем простой диффузии в тонком кишечнике. В энтероцитах рибофлавин фосфорилируется до ФМН (флавин-мононуклеотида) и ФАД (флавин-аденин-динуклеотида). Реакции протекают следующим образом:

АТФ Флавокиназа AДФ

Рибофлавин Рибофлавин-5-фосфат (ФМН)

ФМН связывается с аденозинмонофосфатом при участии фермента пирофосфорилазы.

ATФ ФФн

Пирофосфорилаза

ФМН ФАД

Аналогичные реакции протекают в клетках крови, печени и других тканей.

Биохимические функции. Основное значение витамина В₂ состоит в том, что он входит в состав флавиновых коферментов – ФМН и ФАД. Роль этих коферментов заключается в следующем:

1. ФМН и ФАД – коферменты оксидаз, переносящих электроны и Н⁺ с окисляемого субстрата на кислород. Таковыми являются ферменты, участвующие в распаде аминокислот (оксидазы D - и L -аминокислот), нуклеотидов (ксантиноксидаза), биогенных аминов (моно- и диаминоксидазы) и др.

2. ФМН и ФАД – промежуточные переносчики электронов и протонов в дыхательной цепи: ФМН входит в состав I-го коплекса цепи тканевого дыхания, ФАД – в состав II-го комплекса.

3. ФАД – кофермент пируват- и α-кетоглутаратдегидрогеназных комплексов (наряду с ТПФ и другими коферментами ФАД осуществляет окислительное декарбоксилирование соответствующих кетокислот), а также единственный кофермент сукцинатдегидрогеназы (фермента цикла Кребса).

4. ФАД – участник реакций окисления жирных кислот в митохондриях (он является коферментом ацил-КоА-дегидрогеназы).

Гиповитаминоз. Недостаток витамина В₂, как и других витаминов, проявляется слабостью, повышенной утомляемостью и склонностью к простудным заболеваниям. К специфическим проявлениям недостаточности рибофлавина относятся воспалительные процессы в слизистых оболочках. Слизистая губ и полости рта становится сухой, язык приобретает ярко-красный цвет, в углу рта появляются трещины. Отмечается повышенное шелушение эпителия кожи, особенно на лице. Конъюнктива глаза теряет блеск из-за сухости, вызываемой закупоркой слезного канала слущивающимся эпителием. Роговица прорастает сосудами (компенсаторная реакция на недостаточность дыхательной функции роговицы) и затем мутнеет. Отмечается катаракта (помутнение хрусталика).

Гипервитаминоз не описан. При введении больших доз витамина В₂ избыточного накопления флавинов в тканях не происходит, так как рибофлавин быстро выделяется с мочой.

Оценка обеспеченности организма рибофлавином. Содержание витамина В₂ в крови остается в пределах нормы даже при выраженном гиповитаминозе. Смерть наступает еще при достаточном уровне витамина в тканях (30 % от общего количества). О степени тяжести гиповитаминоза следует судить по уровню в тканях его коферментных форм, методы определения которых достаточно трудоемки.

Суточная потребность – 1-3 мг.

Витамин В₃ (пантотеновая кислота)

Химическое строение и свойства. Витамин В₃ широко распространен в природе, отсюда и его название – пантотеновая кислота (от panthos - повсюду). Витамин открыт Р. Вильямсом в 1933 г., спустя десятилетие он уже был синтезирован химическим путем.

Пантотеновая кислота (пантоил-β-аланин) – светло-желтая маслянистая жидкость, хорошо растворимая в воде и этаноле. Спиртовое производное пантотеновой кислоты – пантенол – эффективно всасывается не только при энтеральном введении, но и при накожном его нанесении, в связи с чем пантенол получил широкое применение в дерматологии.

Метаболизм. Всасываясь на всем протяжении тонкого кишечника и в толстой кишке, в зависимости от концентрации путем простой диффузии или активного транспорта, пантотеновая кислота с током крови поступает в ткани.

Коферментными формами витамина В₃, образующимися в цитоплазме клеток, являются: 4′-фосфопантетеин, дефосфо-КоА и КоА-SH.

Биохимические функции. Значение пантотеновой кислоты определяется исключительно важной ролью ее коферментных форм в ключевых реакциях метаболизма, а также способностью производных витамина, таких как, S-сульфопантетеин, поддерживать рост бифидобактерий – важного компонента биоценоза кишечника.

Фосфопантетеин является активной субъединицей АПБ (ацил-переносящего белка) синтазы жирных кислот – представителя класса так называемых фосфопантетеинпротеинов.

Дефосфо-КоА – кофермент цитратлиазы и N-ацетилтрансферазы.

КоА-SH – главный кофермент клетки, с участием которого протекают многочисленные реакции метаболизма.

· Активирование ацетата (образование ацетил-КоА – СН₃-СО~S-KoA). Ацетил-КоА является субстратом для синтеза жирных кислот, холестерина и стероидных гормонов, ацетоновых тел, ацетилхолина, ацетилглюкозаминов. С него начинаются реакции главного метаболического пути клетки - цикла Кребса. Ацетил-КоА принимает участие в реакциях обезвреживания (ацетилирование биогенных аминов и чужеродных соединений).

· Активирование жирных кислот (образование ацил-КоА). Ацил-КоА используется для синтеза липидов, окисляясь, он служит также источником энергии.

· Транспорт жирных кислот в митохондрии.

· Окислительное декарбоксилирование кетокислот – пировиноградной (при этом образуется ацетил-КоА)и α–кетоглутаровой (при этом образуется сукцинил-КоА, используемый в реакциях синтеза гема гемоглобина и простетической группы цитохромов).

Гиповитаминоз. Недостаточность пантотеновой кислоты практически не встречается, так как она синтезируется микрофлорой кишечника. При назначении добровольцам антивитамина проявления недостаточности пантотеновой кислоты характеризовались психоэмоциональной неустойчивостью, склонностью к обморокам, изменением походки, парастезиями, чувством жжения стоп. Синдром «жжения стоп», широко распространенный во время Второй мировой войны у военнопленных японских лагерей, хорошо излечивался назначением пантотената кальция.

Вторичная недостаточность витамина развивается при многих хронических заболеваниях, длительном применении диуретиков и алкоголизме.

Гипервитаминоз не описан, равно, как токсические проявления после введения препаратов витамина.

Оценка обеспеченности организма пантотеновой кислотой. Для этой цели применяются микробиологический и хроматографический методы определения содержания пантотеновой кислоты и ее производных. в крови и моче. Используется также косвенная оценка степени обеспеченности витамином В₃ по количеству ацетилированной тест-дозы ароматического амина (сульфаниламида).

Суточная потребность. Пищевые источники. Пантотеновая кислота широко распространена в продуктах растительного и животного происхождения. Особенно высоко содержание витамина в пчелином маточном молочке и пивных дрожжах. Достаточно много его в печени животных, яичном желтке, гречихе, овсе, бобовых.

Дата добавления: 2015-07-08