Второй этап гаструляции

В эктодерме клетки начинают двигаться (мигрировать) с двух сторон от головного к каудальному (хвостовому) концу зародыша. В области каудального конца клеточные потоки встречаются и начинают двигаться кпереди. При движении клеток эктодермы в срединной части образуется нагромождение клеток, которое получает название первичной полоски. В средней части эктодермы движение клеток останавливается, и поэтому в передней части первичной этой полоски имеется еще большее нагромождение клеток, которое получает название первичного узелка.

Образование мезодермы происходит из клеток первичной полоски. Клетки первичной полоски, образовавшейся в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой и там разрастаются, образуя мезодерму.

Образование хорды происходит из клеток первичного узелка. Клетки первичного узелка, образующегося в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой, там разрастаются вперед и назад и образуют хорду.

Образование нервной трубки. В срединной части эктодермы образуется углубление - нервная пластинка. Нервная пластинка погружается под эктодерму, а края эктодермы смыкаются и образуется нервная трубка.

Образование кишечной трубки происходит в процессе формирования туловищной складки. Туловищная складка формируется путем подгибания всех имеющихся зародышевых листков под тело зародыша. В результате этого кишечная (зародышевая) энтодерма отделяется от желточного мешка (желточная энтодерма). Кишечная трубка остается связанной с желточным мешком только в одном небольшом участке - желточном стебельке (протоке). Часть желточного протока может остаться после рождения в виде Меккелева дивертикула подвздошной кишки).

Дифференцировка мезодермы и образование 4 зародышевого листка - мезенхимы. Сразу после своего образования мезодерма подразделяется на два главных отдела: сомиты - спинной отдел и сплахнотом - брюшной отдел. Между сомитами и сплахнотомом имеется еще один отдел - сегментная ножка, с помощью которой они соединяются. Сомиты разделяются на три части: дерматом, склеротом, миотом. Дерматом дает начало мезенхиме дерматома, из нее образуется дерма - собственно кожа. Миотом является источником поперечнополосатых мышц. Из склеротома образуется мезенхима склеротома, которая дает начало костям и хрящам. Сплахнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми находится полость тела - целом. Висцеральный и париетальный листки дают начало висцеральным и париетальным серозным оболочкам. Кроме того, из висцерального листка спланхнотома выселяются клетки, которые дают начало мезенхиме спланхнотома, из которой развивается соединительная ткань. Таким образом, мезенхима образуется из трех источников - висцерального листка спланхнотома, дерматома, склеротома. Мезенхима является четвертым зародышевым листком. Из мезенхимы развивается вся соединительная ткань. Из сегментных ножек, находящихся в грудном отделе зародыша (первые 8-10 сегментов), закладывается пердпочка и мезонефральный (Вольфов) проток, из которого образуются каналец придатка семенника и семявыносящий проток. Из сегментных ножек, находящихся в туловищных отделах зародыша развивается первичная почка, которая сначала функционирует у зародыша, а потом из канальцев первичной почки образуются прямые канальцы, канальцы сети семенника, выносящие канальцы придатка семенника. Сегментные ножки каудального отдела зародыша формируют нефрогенный тяж, из которого развивается окончательная почка.

Образование аллантоиса. Аллантоис образуется как вентральный вырост передней части задней кишки. Он растет кпереди, дорастает до желточного стебелька и в этой области выходит из тела зародыша. Стенка аллантоиса состоит из энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Урахус и верхушка мочевого пузыря - это остатки аллантоиса.

Образование плаценты (III этап). По аллантоису ко вторичным ворсинкам хориона подрастают кровеносные сосуды и такие ворсинки, состоящие уже из трофобласта, внезародышевой мезенхимы и кровеносных сосудов называются третичными ворсинками хориона. Хорион прикрепляется к подлежащему участку слизистой оболочки матки - decidua basalis и вместе с ней формирует плаценту. Таким образом, плацента в буквальном смысле представляет собой соединение третичных ворсинок хориона (плодная часть) и decidua basalis (материнская часть).

19. Мезенхима

(от Мезо... и греч. énchyma — налитое, наполняющее; здесь — ткань)

зародышевая соединительная ткань большинства многоклеточных животных и человека. На ранних стадиях зародышевого развития М. состоит из подвижных отростчатых клеток, бо́льшая часть которых затем теряет подвижность; при этом клетки соединяются отростками в сеть (синцитий) или образуют местные скопления. М. возникает за счёт клеток, выселяющихся из разных зародышевых листков (См. Зародышевые листки). Главный источник её, например у кишечно-полостных, червей и моллюсков, — Эктодерма, но часто и Энтодерма, у хордовых, иглокожих и других — Мезодерма. М., возникающая из энто- и мезодермы, называется энтомезенхимой, а из эктодермы (материала нервных валиков) — эктомезенхимой. У позвоночных животных и человека энтомезенхима даёт начало различным формам соединительной ткани взрослого организма, форменным элементам крови, кровеносным сосудам и гладким мышцам. Из эктомезенхимы образуется почти весь висцеральный скелет (слуховые косточки, жаберные дуги и т. д.), пигментные клетки и часть дермы.

Иногда М. называются также малодифференцированные соединительнотканные клетки (фибробласты, ретикулярные клетки), имеющиеся в организме животных и человека в послезародышевый период их жизни. Дифференцировка мезенхимных клеток подушек в валвулосептальные фибробласты коррелирует с экспрессией двух микрофибриллярных белков, фибриллина и фибулина. Возможная роль этих белков - обеспечить поддержку клеточной адгезии, когда клетки дифференцируются. Другими матриксными белками, участвующими в ремоделировании подушек в клапанно-перегородчатую ткань, являются сульфатированные протеогликаны. Они накапливаются на клеточной поверхности или в околоклеточном матриксе мигрирующих подушечных клеток, которые их секретируют, они, по-видимому, играют важную роль в финальном позиционировании и распределении клеток внутри дифференцирующейся ткани.

20. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ. Дифференцировка - это изменения в структуре клеток, связанные соспециализацией их функций и обусловленные активностью определенных генов.Различают 4 этапа дифференцировки: 1. Оотипическая дифференцировка на стадии зиготы представленапредположительными, презумптивными зачатками - участками оплодотвореннойяйцеклетки. 2. Бластомерная дифференцировка на стадии бластулы заключается в появлениинеодинаковых бластомеров (например, бластомеры крыши, дна краевых зон унекоторых животных). 3. Зачатковая дифференцировка на стадии ранней гаструлы Возникаютобособленные участки - зародышевые листки. 4. Гистогенетическая дифференцировка на стадии поздней гаструлы. Впределах одного листка появляются зачатки различных тканей (например, всомитах мезодермы). Из тканей формируются зачатки органов и систем. Впроцессе гаструляции, дифференцировки зародышевых листков появляются осевой комплекс зачатков органов. Зародышевые листки дифференцируются у большинства позвоночных одинаково,При этом каждый листок дифференцируется в определенном направлении. Изпервичной эктодермы образуется нервная трубка, ганглиозные пластинки,плакоды, кожная эктодерма, прехордальная пластинка и внезародышеваяэктодерма. Первичная энтодерма является источником зародышевой кишечнойэнтодермы и внезародышевой (желточной). При дифференцировке мезодермывозникают три части: в дорсальном отделе появляются (1) сомиты, за нимследуют (2) сегментные ножки (нефротомы), из которых образуется эпителийпочек и гонад. Вентральная мезодерма не сегментируется и формирует (3)спланхнотом расщепляющийся на два листка: париетальный, сопровождающийэктодерму, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между листками возникаетцеломическая полость, из листков спланхнотома образуется эпителий серозныхоболочек - брюшины. плевры, перикарда. Далее в теле сомита дифференцируетсяиз наружной его части дерматом- (источник дермы кожи), из центральной -миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и из внутренней склеротом(зачаток скелетных соединительных тканей - костей и хрящей). В процесседифференцировки зародышевых листков мезодермы у зародыша появляетсямезенхима. На 20-21 сутки у эмбриона человека образуются туловищные складки,обособляющие тело зародыша человека от внезародышевых органов иокончательно формируются осевые зачатки органов: хорда, из эктодермы -нервная трубка, замыкающаяся к 25 суткам. Формируется кишечная трубка.Мезодерма зародыша дифференцируется на сомиты (сомитный период), нефротом испланхнотом с париетальным и висцеральными листками. В теле сомитаразличают: дерматом, миотом и склеротом. В период дифференцировки мезодермыизо всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы,появляются мезенхима зародыша - отростчатые клетки, эмбриональный зачатокмногих тканей и органов всех видов соединительной ткани (отсюда ее частоназывают эмбриональной соединительной тканью), а также гладкомышечнойткани, микрооглии сосудов, крови, лимфы, кроветворных органов. Ко второмумесяцу у эмбриона человека произошел начальный гисто- и органогенез иимеются закладки почти всех органов, К концу 8-й недели эмбриогенезазаканчивается зародышевый период развития и начинается плодный. Ранние стадии развития человека имеют ряд особенностей: 1. Асинхронный типполного неравномерного дробления с образованием “темных" и “светлых”бластомеров; 2. Интерстициальный тип имплантации. 3. Наличие двух фазгаструляции - деляминации и иммиграции, между которыми бурно развиваютсявнезародышевые органы; 4. Раннее обособление и формирование внезародышевыхорганов; 5. Раннее образование амниотического пузырька без амниотическихскладок; 6. Сильное развитие амниона, хориона и слабое-желточного метка иаллантоиса.Внезародышевые органы (провизорные, временные или зародышевые оболочки),обеспечивающие развитие зародыша. В эволюции появляются впервые у рыб(желточный мешок). У птиц имеются следующие внезародышевые органы: амнион,сероза, желточный мешок и аллантоис. Амнион - водная оболочка, серозная -орган дыхания. Образуются эти две оболочки у птиц путем смыканияамниотических складок. Желточный мешок выполняет у птиц трофическую икроветворную функции, а аллантоис -орган выделения и газообмена у птиц. В эмбриогенезе человека образуется пять внезародышевых органов: амнион,желточный мешок, хорион, формирующий плаценту и аллантоис. Амнион,создающий водную среду у человека, образуется без амниотических складок.Желточный мешок у человека практически утрачивает трофическую и выполняет восновном кроветворную функцию и образования первичных половых клеток.Аллантоис. редуцирующийся на втором месяце является проводником кровеносныхсосудов к хориону. Хорошо развитый хорион у человека формирует плаценту,за счет которой устанавливается связь зародыша и матери. Плацента, обеспечивающая связь зародыша с организмом матери, выполняетмногочисленные функции: трофическую, дыхательную, выделительную,эндокринную, защитную, депонирующую. По морфологическим признакам различаютчетыре типа плаценты: эпителиохориальные, десмохориальные,эндотелиохориальные и гемохориальные. Эпителиохориальные диффузные плаценты(у дельфинов, свиней, лошадей) характеризуются врастанием ворсинок хорионав маточные железы. В десмохориальных множественных плацентах (у корой,овец) ворсинки хориона, разрушая эпителии маточных желез, врастают вподлежащую соединительную ткань эндометрия матки. Эндотелиохориальныйпоясной тип плаценты характерен для хищников (кошки, волки, куницы, лисы),Хориальные ворсинки у подобного типа плацент разрушают эпителий,соединительную ткань и контактируют с эндотелием сосудов эндометрия матки.Гемохориальный тип плаценты (например, у летучих мышей, приматов, человека)характеризуется разрушением стенок сосудов эндометрия матки ворсинкамихориона и непосредственным контактом их с материнской кровью. С рождением,новорожденные, имеющие плаценты первых двух типов, способны ксамостоятельному питанию и передвижению. тогда как новорожденные с двумяпоследними типами плацент после рождения долгое время не способнысамостоятельно питаться.

Мезодерма^[1] (от мезо и дерма), или мезобласт — средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных). Располагается междуэктодермой и энтодермой. У разных групп животных образуется различными способами. У плоских червей и немертин полоски мезодермы дают соединительную ткань, заполняющую пространство между внутренними органами, у кольчатых червей и большинства других беспозвоночных полоски мезодермы расчленяются на парныесомиты с вторичной полостью — целомом. У позвоночных в период нейруляции с боков от зачатка хорды мезодерма расчленяется на спинные (первичные) сегменты — сомиты, нефротомы и несегментированную брюшную мезодерму — боковые пластинки. Между двумя листками каждой из них образуется целом.

Из мезодермы впоследствии формируются хорда, хрящевой и костный скелет, мышцы, почки, кровеносные сосуды.

Мезодерма и её производные оказывают индуцирующее влияние на развитие производных эктодермы и энтодермы и в свою очередь испытывают индуцирующее влияние с их стороны.

Мезодерма дифференцируется на 3 части: 1) дорзальная часть получает название сомит и сегментируется на 44 сегмента;

2) вентральная часть — спланхнотом расщепляется на 2 листка — париетальный прилежит к эктодерме и висцеральный — прилежит к энтодерме., они замыкаются и заключают вторичную полость тела — целом;

3) участок, соединяющий сомиты и спланхнотом, — сегментная ножка, или нефрогонадотом. Нефрогонадотом сегментируется вслед за сомитами, но не до конца, в каудальном отделе ножки не разделяются и формируют диффузную нефрогенную ткань.

Каждый сомит в дальнейшем подразделяется на 3 части: склеротом — костная и хрящевая ткань осевого скелета, миотом — поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, и дерматом — соединительнотканная основа кожи. Нефрогонадотом даст начало эпителию выделительной и половой систем. Париетальный и висцеральный листки спланхнотома преобразуются соответственно в париетальный и висцеральный листки серозных оболочек (брюшины, плевры, перикарда), а целом — в соответствующие серозные полости тела. Помимо этого, из спланхнотома выселится большая часть клеток мезенхимы, которая даст начала соединительной и гладкомышечной ткани большинства внутренних органов. Из висцерального листка спланхнотома разовьются также корковое вещество надпочечников, миокард и эпикард сердца.

Дата добавления: 2015-07-07