Первый этап гаструляции

Ядро

Ядро (nucleus) клетки — система генетической детерминации и регуляции белкового синтеза.

Ядро обеспечивает две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением и передачей генетической информации, другую — с ее реализацией, с обеспечением синтеза белка.

Хранение и поддержание наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК связаны с наличием так называемых репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения молекул ДНК. В ядре происходит воспроизведение или редупликация молекул ДНК, что дает возможность при митозе двум дочерним клеткам получить совершенно одинаковые в качественном и количественном отношении объемы генетической информации.

Другой группой клеточных процессов, обеспечиваемых активностью ядра, является создание собственно аппарата белкового синтеза (рис. 16). Это не только синтез, транскрипция на молекулах ДНК разных информационных РНК, но и транскрипция всех видов транспортных и рибосомных РНК. В ядре происходит также образование субъединиц рибосом путем комплексирования синтезированных в ядрышке рибосомных РНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро.

Таким образом, ядро является не только вместилищем генетического материала, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится. Вот почему выпадание или нарушение любой из перечисленных выше функций гибельно для клетки в целом. Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах синтеза нуклеиновых кислот и белков.

Структура и химический состав клеточного ядра

Ядро неделящейся, интерфазной клетки обычно одно на клетку (хотя встречаются и многоядерные клетки). Ядро состоит из хроматина, ядрышка, кариоплазмы (нуклеоплазмы) и ядерной оболочки, отделяющей его от цитоплазмы (рис. 17).

Хроматин

При наблюдении живых или фиксированных клеток внутри ядра выявляются зоны плотного вещества, которые хорошо воспринимают разные красители, особенно основные. Благодаря такой способности хорошо окрашиваться этот компонент ядра и получил название «хроматин» (от греч. chroma — цвет, краска). В состав хроматина входит ДНК в комплексе с белком. Такими же свойствами обладают и хромосомы, которые отчетливо видны во время митотического деления клеток. В неделящихся (интерфазных) клетках хроматин, выявляемый в световом микроскопе, может более или менее равномерно заполнять объем ядра или же располагаться отдельными глыбками.

Хроматин интерфазных ядер представляет собой хромосомы, которые, однако, теряют в это время свою компактную форму, разрыхляются, деконденсируются. Степень такой деконденсации хромосом может быть различной. Зоны полной деконденсации их участков морфологи называют эухроматином (euchromatinum). При неполном разрыхлении хромосом в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина, иногда называемого гетерохроматином (heterochromatinum). Степень деконденсации хромосомного материала — хроматина в интерфазе может отражать функциональную нагрузку этой структуры. Чем «диффузнее» распределен хроматин в интерфазном ядре (т.е. чем больше эухроматина), тем интенсивнее в нем синтетические процессы. В ядрах, кроме хроматиновых участков и матрикса, встречаются перихроматиновые фибриллы, перихроматиновые и интерхроматиновые гранулы. Они содержат РНК и встречаются практически во всех активных ядрах, представляют собой информационные РНК, связанные с белками, — рибонуклеопротеиды (информосомы). Матрицами для синтеза этих РНК являются разные гены, разбросанные по деконденсированным участкам хромосомных (точнее, хроматиновых) фибрилл.

Ядрышко

Практически во всех живых клетках эукариотических организмов в ядре видно одно или несколько обычно округлой формы телец величиной 1—5 мкм, сильно преломляющих свет — это ядрышко, или нуклеола (nucleolus). К общим свойствам ядрышка относится способность хорошо окрашиваться различными красителями, особенно основными. Такая базофилия определяется тем, что ядрышки богаты РНК. Ядрышко — самая плотная структура ядра — является производным хромосомы, одним из ее локусов с наиболее высокой концентрацией и активностью синтеза РНК в интерфазе. Оно не является самостоятельной структурой или органеллой.

В настоящее время известно, что ядрышко — это место образования рибосомных РНК (рРНК) и рибосом, на которых происходит синтез полипептидных цепей уже в цитоплазме.

Образование ядрышек и их число связаны с активностью и числом определенных участков хромосом — ядрышковых организаторов, которые расположены большей частью в зонах вторичных перетяжек; количество ядрышек в клетках данного типа может изменяться за счет слияния ядрышек или за счет изменения числа хромосом с ядрышковыми организаторами. При исследовании фиксированных клеток вокруг ядрышка всегда выявляется зона конденсированного хроматина, часто отождествляемая с хроматином ядрышкового организатора. Этот околоядрышковый хроматин, по данным электронной микроскопии, представляет собой интегральную часть сложной структуры ядрышка. ДНК ядрышкового организатора представлена множественными (несколько сотен) копиями генов рРНК: на каждом из этих генов синтезируется высокомолекулярный предшественник РНК, который превращается в более короткие молекулы РНК, входящие в состав субъединиц рибосомы.

Схему участия ядрышек в синтезе цитоплазматических белков можно представить следующим образом: на ДНК ядрышкового организатора образуется предшественник рРНК, который в зоне ядрышка одевается белком, здесь происходит сборка рибонуклеопротеидных частиц — субъединиц рибосом; субъединицы, выходя из ядрышка в цитоплазму, участвуют в процессе синтеза белка.

Ядрышко неоднородно по своему строению: в световом микроскопе можно видеть его тонковолокнистую организацию. В электронном микроскопе выявляются два основных компонента: гранулярный и фибриллярный. Диаметр гранул около 15—20 нм, толщина фибрилл — 6—8 нм.

Фибриллярный компонент может быть сосредоточен в виде центральной части ядрышка, а гранулярный — по периферии. Часто гранулярный компонент образует нитчатые структуры — нуклеолонемы толщиной около 0,2 мкм. Фибриллярный компонент ядрышек представляет собой рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом, а гранулы — созревающие субъединицы рибосом. В зоне фибрилл можно выявить участки ДНК ядрышковых организаторов.

11. Митоз.
Митоз-основной способ деления соматических (неполовых) клеток, при котором образуются 2 новые клетки с таким же набором хромосом, как и у материнской.Митоз представляет собой непрерывный процесс, который условно делят на 4 фазы:профазу,метафазу,анафазу,телофазу.
Профаза. В начале профазы удвоенные тонкие нити хромосом лежат свободно внутри ядра. Затем начинается и постепенно нарастает их спирализация, в результате чего хромосомы принимают типичную двухроматидную структуру ядрышко постепенно исчезает, ядерная оболочка распадается. Начинается сборка веретена деления, хромосомы направляются к центру клетки.
Метафаза. Хромосомы распологаются так, что их центомеры лежат в плоскости экватора клетки. Заканчивается формирование веретена деления клетки, нити которого направлены от одного полюса к другомы. Одни нити прикрепляются к центромерам хромосом другие проходят от полюса к полюсу, не прикрепляясь к хромосомам. Когда все хромосомы расположаться в эквоториальной плоскости, метафаза завершается.
Анафаза. В этой фазе происходит разделение каждой хромосомы на хроматиды, которые становятся дочерними хромосомами. Нити веретена укорачиваются и тянут за собой хроматиды так, что они двигаются центромерами вперед, а их концы разъединяются последними.
Телофаза. Обособление двух образовавшихся групп хромосом завершается, при этом вокруг каждой из них формируется ядерная оболочка. Хромосомы деспирализируются, удлиняются, становятся невидимыми. Нити веретена разрушаются, формируется ядрышко. Происходит образование клеточной стенки, которая делит цитоплазму пополам. После завершения деления молодые клетки, похожие на материнскую, но имеющие общие размеры, вступают в интерфазу.(интерфаза- часть клеточного цикла между двумя последовательными митозами,продолжительность интерфазы около 90% времени всего клеточного цикла.)
В результате митоза образуются две клетки, ядра которых содержат столько же хромосом, сколько их было в родительском ядре.
В результате мейоза образуются половые клетки,несущие одинарный набор хромосом. Клеточная теория — одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений и мира животных, в котором клетка рассматривается в качестве общего структурного элемента растительных и животных организмов.Основные положения современной клеточной теории

Клетка — единица строения, жизнедеятельности, роста и развития живых организмов, вне клетки жизни нет.

Клетка — единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определённое целостное образование.

Ядро − главная составная часть клетки (эукариот).

Новые клетки образуются только в результате деления исходных клеток.

Клетки многоклеточных организмов образуют ткани, ткани образуют органы. Жизнь организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток. Значение клеточной теории.

Cтало ясно, что клетка — важнейшая составляющая часть живых организмов, их главный морфофизиологический компонент. Клетка — это основа многоклеточного организма, место протекания биохимических и физиологических процессов в организме. На клеточном уровне в конечном итоге происходят все биологические процессы. Клеточная теория позволила сделать вывод о сходстве химического состава всех клеток, общем плане их строения, что подтверждает филогенетическое единство всего живого мира.

12.Половые клетки

(синоним гаметы)

специализированные клетки, обладающие гаплоидным набором хромосом и обеспечивающие при половом размножении передачу наследственной информации от родителей к потомству. П. к. происходят от диплоидных клеток в результате редукции числа хромосом при эволюции полового процесса. У большинства многоклеточных организмов первичные П. к. (гоноциты) обособляются вследствие первых делений в начале эмбриогенеза из экто- или энтодермы, а затем различными путями перемещаются в формирующиеся половые железы. У особей мужского пола в половых железах образуются мужские П. к., или сперматозоиды, а у женского —яйцеклетки. Организм с истинным Гермафродитизмом продуцирует оба типа П. к. Процесс развития П. к. рассматривается как начальный этап Онтогенеза и называется гаметогенезом, образование сперматозоидов — сперматогенезом, а яйцеклеток — оогенезом. Зрелые половые клетки возникают в процессе гаметогенеза, который условно подразделяют на 4 периода — размножение, рост, созревание и формирование (рис. 1). В периоде размножения диплоидные клетки сперматогонии и оогонии (предшественники гамет) несколько раз делятся митотически, обеспечивая нарастание числа будущих П. к. Интенсивное размножение особенно характерно для сперматогонии. В периоде роста происходит увеличение размеров клеток, сопровождающееся накоплением в них питательных веществ, РНК, ряда структурных белков. Значительный рост клеток ярко выражен в оогенезе. Основным содержанием периода созревания является мейоз, в результате которого из каждой диплоидной клетки-предшественницы образуется 4 клетки с гаплоидным набором хромосом. При сперматогенезе эти клетки одинаковы по размеру и позже становятся сперматозоидами, а при оогенезе мейоз обеспечивает неравномерное деление цитоплазмы. В результате лишь одна гаплоидная клетка из четырех становится яйцеклеткой, способной к оплодотворению, а три другие представляют собой редукционные тельца, содержащие избыток хроматина и в конечном счете погибающие. Кроме обеспечения гаплоидности мейоз приводит также к возникновению качественного многообразия половых клеток. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы отцовского и материнского происхождения, спирализуясь, сближаются попарно соответствующими друг другу участками (так называемая конъюгация), образуя биваленты. При этом отдельные хроматиды переплетаются между собой и могут разрываться в аналогичных участках. В процессе восстановления целости хроматид гомологичные хромосомы способны обмениваться соответствующими участками. Этот процесс называется кроссинговером. В анафазе первого мейотического деления происходит независимое расхождение материнских и отцовских хромосом к полюсам клетки (Клетка), вследствие чего в гаплоидном наборе будущих гамет возникают разные сочетания материнских и отцовских хромосом. Последний период гаметогенеза (период формирования) наблюдается только при сперматогенезе, во время которого гаплоидные клетки — сперматиды — приобретают особенности строения, характерные для зрелых сперматозоидов. Сперматогенез у самцов млекопитающих протекает постоянно на протяжении всего периода половой зрелости и мало зависит от действия гормональных факторов. В отличие от этого этапы оогенеза не только растянуты во времени, но и гормонально зависимы. Запас ооцитов, содержащихся при рождении в яичниках самок, в дальнейшем не пополняется. Данная закономерность присуща и гаметогенезу человека. Так, в яичнике новорожденной девочки содержится около 2 млн. ооцитов, из них достигают зрелости и претерпевают овуляцию только приблизительно 400. Первое мейотическое деление в ооците происходит в момент овуляции, второе — уже после проникновения в него сперматозоида.

Зрелая яйцеклетка имеет неоднородную биохимическую организацию. На анимальном ее полюсе увеличена концентрация гликогена и РНК, по экватору располагается аскорбиновая кислота, желток собирается в основном на вегетативном полюсе. Такая неоднородность цитоплазмы называется ооплазматической сегрегацией. Она имеет большое значение для детерминации и последующей дифференцировки Зародыша на стадиях дробления и гаструляции. На характер дробления влияют также количество и распределение желтка в яйцеклетке. Снаружи яйцеклетка покрыта кроме цитоплазматической мембраны также и дополнительными оболочками. Так, яйцеклетка млекопитающих и человека имеет блестящую оболочку — zona pellucida, окруженную фолликулярными клетками, участвующими в ее метаболизме (рис. 2). Для оплодотворения необходимо сближение мужских и женских П. к., которое достигается благодаря осеменению. У большинства водных животных осеменение наружное, у наземных животных — внутреннее, при котором сперматозоиды попадают непосредственно в половые пути самки. Встрече мужских и женских гамет (рис. 3) и предохранению яйцеклетки от внедрения в нее избыточного количества сперматозоидов способствуют выделяющиеся П. к. специфические вещества — гино- и андрогамоны. В момент контакта половых клеток происходит выделение ферментов акросомы сперматозоида и растворение участка яйцевой оболочки. При этом объединяется содержимое обеих гамет и образуется единая клетка — зигота. У некоторых организмов ядра сперматозоида и яйцеклетки (пронуклеусы) сливаются вскоре после оплодотворения. У млекопитающих и человека их объединение происходит в метафазе первого деления — дробления.

Биологическое значение оплодотворения заключается в восстановлении в зиготе диплоидности хромосомного набора, характерного для данного вида организмов, и в возникновении ее генетической уникальности в результате объединения наследственного материала хромосом родительских особей, претерпевшего предварительную рекомбинацию в процессе мейоза. Кроме того, проникновение сперматозоида в яйцеклетку обеспечивает активацию в ней различных синтетических процессов и начало дробления.

13. Яйцеклетки образуются в результате овогенеза. После оплодотворения из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается эмбрион. При партеногенезе эмбрион, а затем новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. По количеству желтка

Полилецитальные — содержат большое количество желтка (членистоногие, рептилии, птицы, рыбы, кроме осетровых).

Мезолецитальные — содержат среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии).

Олиголецитальные — содержат мало желтка (моллюски, иглокожие).

Алецитальные — не содержат желтка (млекопитающие, некоторые паразитические перепончатокрылые). Телолецитальные — желток смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки. Противоположный полюс называется анимальным. Сюда относятся некоторые полилецитальные (рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы) и все мезолецитальные яйца (осетровые рыбы, амфибии).

Гомо (изо)- лецитальные — желток распределён равномерно. Сюда относятся олиголецитальные ядра (моллюски, иглокожие).

Центролецитальные — желток расположен в центре яйцеклетки. Сюда относятся некоторые полилецитальные яйца (членистоногие). Это совершенно особый тип яиц. Анимально-вегетативная полярность этих яиц не выражена, так как место выделения редукционных телец может быть различным. Вместо анимального и вегетативного полюсов у этих яиц говорят о переднем и заднем полюсах. В центре яйца расположено ядро, а по периферии — ободок свободной от желтка цитоплазмы. Оба этих района — центр и периферия яйца — связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а всё промежуточное пространство заполнено желтком. 1. Полное дробление. К полному, тотальному дроблению относятся те случаи, когда в процессе дробящего деления делится вся оплодотворенная яйцевая клетка и борозды дробления распространяются по всей ее поверхности. По этому типу дробятся яйцевые клетки голобластического вида. В зависимости от содержания в ооплазме большего или меньшего количества желтка, а также в зависимости от его распределения в ооплазме, при дроблении возникают бластомеры либо сравнительно одинаковой величины (полное равномерное, эквальное, или адэквальное дробление), либо бластомеры различной величины, а именно более крупные в области с большим содержанием желтка и менее крупные в том месте, где желтка меньше (полное неравномерное, инэквальное дробление). Более крупные бластомеры называются макромерами, менее крупные — микромерами.

Полное эквальное, или адэквальное, дробление свойственно олиголецитальным, изолецитальным яйцеклеткам (ланцетник, высшие млекопитающие и человек); по полному инэквальному типу дробятся мезолецитальные яйцевые клетки анизолецитального и умеренно телолецитального вида (некоторые низшие рыбы и земноводные).

2. Частичное, парциальное, дробление. По частичному типу дробятся яйцевые клетки, содержащие значительное количество желтка (полилецитальные яйцеклетки), у которых из-за их больших размеров борозды дробления при клеточном делении проникают только в область анимального полюса, где находится клеточное ядро и где слой ооплазмы содержит меньше желточных гранул (высшие рыбы, пресмыкающиеся, птицы и некоторые низшие млекопитающие, яйцеродные).

При таком дроблении на анимальном полюсе сравнительно крупного яйца дробится только круглое поле (диск), в то время как остаток яйцевой клетки (желточный шар) остается не раздробленным (парциальное дисковидное дробление). У насекомых их полилецитальные центролецитальные яйцеклетки хотя и дробятся по всей поверхности, но центр клетки, содержащий большое количество желтка, остается не раздробленным (парциальное поверхностное дробление).

В приведенном рисунке показаны отдельные виды яйцевых клеток в зависимости от содержания и распределения желтка в ооплазме, а также в зависимости от соответствующего типа дробления.

14. Понятие и этапы эмбриогенеза.

Эмбриогенез (греч. embryon - зародыш, genesis - развитие) - ранний период индивидуального развития организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения, является начальным этапом онтогенеза (греч. ontos - существо, genesis - развитие), процесса индивидуального развития организма от зачатия до смерти.
Развитие любого организма начинается в результате слияния двух половых клеток (гамет), мужской и женской. Все клетки тела, несмотря на различия в строении и выполняемых функциях, объединяет одно - единая генетическая информация, хранящаяся в ядре каждой клетки, единый двойной набор хромосом (кроме узкоспециализированных клеток крови - эритроцитов, которые не имеют ядра). То есть, все соматические (сома - тело) клетки диплоидны и содержат двойной набор хромосом - 2 n, и лишь половые клетки (гаметы), формирующиеся в специализированных половых железах (семенниках и яичниках), содержат одинарный набор хромосом - 1 n.
При слиянии половых клеток образуется клетка - зигота, в которой восстанавливается двойной набор хромосом. Напомним, что в ядре клетки человека содержится 46 хромосом, соответственно половые клетки имеют 23 хромосомы
Образовавшаяся зигота начинает делиться. I этап деления зиготы называется дроблением, в результате которого образуется многоклеточная структура морула (тутовая ягода). Цитоплазма распределяется между клетками неравномерно, клетки нижней половины морулы крупнее, чем верхней. По объему морула сравнима с объемом зиготы.

На II этапе деления, в результате перераспределения клеток, образуется однослойный зародыш - бластула, состоящий из одного слоя клеток и полости (бластоцель). Клетки бластулы различаются между собой по размерам.

На III этапе, клетки нижнего полюса как бы впячиваются (инвагинируют) вовнутрь, и образуется двухслойный зародыш - гаструла, состоящий из наружного слоя клеток - эктодермы и внутреннего слоя клеток - энтодермы.
Очень скоро, между I и II слоями клеток формируется, в результате деления клеток, еще один слой клеток, средний - мезодерма, и зародыш становится трехслойным. На этом завершается стадия гаструлы.
Из этих трех слоев клеток (их называют зародышевыми слоями) формируются ткани и органы будущего организма. Из эктодермы развивается покровная и нервная ткань, из мезодермы - скелет, мышцы, кровеносная система, половые органы, органы выделения, из энтодермы - органы дыхания, питания, печень, поджелудочная железа. Многие органы формируются из нескольких зародышевых слоев.

Эмбриогенез или эмбриональное развитие – это развитие организма от оплодотворения яйцеклетки до рождения или вылупления. Рассмотрим стадии эмбрионального развития.

Дробление – это последовательных митотических делений зиготы и следующих поколений клеток, в результате которых образуются все более мелкие клетки, все вместе не превышающие размерами исходную зиготу. При дроблении появляющиеся поколения клеток не отличаются друг от друга ни строением, ни выполняемыми функциями. Про такие клетки говорят, что они не дифференцированы. В зависимости от особенностей строения зиготы дробление протекает по-разному. Можно выделить три типа дробления.

Неполное дробление наблюдается у животных, зиготы которых имеют огромный запас питательных веществ, например, у птиц и пресмыкающихся. Хорошо всем известный желток яйца курицы есть ничто иное, как зигота (или яйцеклетка). В такой зиготе ядро плавает на ее поверхности. Эта часть зиготы называется анимальным полюсом. На противоположном конце от ядра находится так называемый вегетативный полюс. Таким образом, можно сказать, что у при неполном дроблении деление протекает только на анимальном полюсе зиготы.

Полное неравномерное дробление наблюдается у животных, зиготы которых имеют много питательных веществ (но меньше, чем у птиц и пресмыкающихся) например у рыб и земноводных. Зигота этих животных (икринка) делится полностью, но уже после нескольких делений частота делений клеток анимального полюса становится заметно выше, чем у.

полюса.

Полное равномерное дробление встречается у животных, зиготы которых имеют относительно малое количество питательных веществ цитоплазмы. К ним относятся млекопитающие и головохордовые (ланцетник). В зиготе слабо выражены анимальный и вегетативный полюса, поэтому зигота делится полностью и дальнейшее деление клеток идет почти с одинаковой интенсивностью, как на анимальном, так и на вегетативном полюсе.

Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Первые два деления зиготы проходят меридионально, то есть в вертикальной плоскости. Следующее деление происходит в широтном направлении. Затем все последующие деления представляют строгое чередование делений клеток меридионально и широтно. Так постепенно количество клеток растет, их скопление имеет шаровидную форму и называется бластула. Бластула представляет собой полый шар, размеры которого не превосходят исходную зиготу. Полость внутри называется бластопор. Стенки бластулы образованы только одним слоем клеток. 5. Оплодотворение

Оплодотворение - процесс слияния мужской и женской гамет, приводящее к образованию зиготы. При оплодотворении взаимодействуют мужская и женская гаплоидные гаметы, при этом сливаются их ядра (пронуклеусы), объединяются хромосомы, и возникает первая диплоидная клетка нового организма - зигота. Начало оплодотворения - момент слияния мембран сперматозоида и яйцеклетки, окончание оплодотворения - момент объединения материала мужского и женского пронуклеусов.

Оплодотворение происходит в дистальном отделе маточной трубы и проходит 3 стадии.

I стадия - дистантное взаимодействие, включает в себя 3 механизма:

хемотаксис - направленное движение сперматозидов навстречу к яйцеклетке (гинигамоны 1,2);

реотаксис - движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости;

капацитация - усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием факторов женского организма (рН, слизь и другие).

II стадия - контактное взаимодействие, за 1,5-2 ч сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее и приводят к вращательным движениям, со скоростью 4 оборота в минуту. Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте, где оболочка яйцеклетки истончается максимально, происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик.

III стадия - проникновение, самый активный сперматозоид проникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует полиспермии. Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный).

Условия, необходимые для оплодотворения:

концентрация сперматозоидов в эякуляте, не менее 60 млн в 1 мл;

проходимость женских половых путей;

нормальная температура тела женщины;

слабощелочная среда в женских половых путях.

Дробление - это последовательно протекающий митоз, без роста образовавшихся клеток до размеров исходной. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение количества клеток (бластомеры). Дробление идет до тех пор, пока не восстановится соотношение объема ядра к объему цитоплазмы, характерное для данного вида. Количество бластомеров увеличивается от 2 до примерно 12-16 к третьим суткам после оплодотворения, когда концептус достигает стадии морулы и выходит в полость матки из маточных труб.

Различают дробление:

полное, неполное;

равномерное, неравномерное;

синхронное, асинхронное.

У человека дробление полное, асинхронное, неравномерное. В результате первого деления образуются 2 бластомера, темный и светлый, светлые делятся быстро и обволакивают зиготу снаружи - трофобласт, а темные находятся внутри и делятся медленно: эмбриобласт. Дробление зиготы у человека прекращается на стадии 107 бластомеров.

Имплантация состоит из 2-х этапов:

адгезия - прилипание;

инвазия - погружение.

15. Гаструляция - это период эбрионального развития, при ко­тором происходит размножение, рост и перемещение отдельных клеток и обширных клеточных пластов. Главным отличием гаст­руляции от предшествующих периодов эмбриогенеза является приобретение клетками способности к направленным морфогене­тическим перемещениям, которые приводят к глубокой перес­тройке зародыша. Если результатом дробления было формирова­ние многоклеточности, то гаструляция приводит к образованию многослойного зародыша.

Морфогенетические перемещения клеток сильно варьируют в разных классах животных.Рассмотрим основные типы гаструляции:

1) Инвагинация - это впячивание одной стенки бластулы внутрь бластоцеля.Такой способ гаструляции характерен для ланцентика.

2) Эпиболия - обрастание мелкими быстро делящимися клетками крупных, медленно делящихся клеток, перегруженных желтком и поэтому не обнаруживающих способности к перемещениям. Этот способ гаструляции наблюдается у амфибий.

3) Деламинация - расщепление бластодермы на два слоя. При этом способе гаструляции клеточные смещения почти отсут­ствуют. Элементы деламинации встречаются при гаструляции рыб, птиц, млекопитающих.

4) Иммиграция - активное выселение части клеток стенки блас­тулы внутрь бластоцеля. Когда клетки выселяются лишь с одно­го полюса бластулы, говорят об униполярной иммграции, с двух полюсов - биполярной, а при выселении клеток со всей повер­хности зародыша - о мультиполярной. Это также довольно рас­пространенный способ гаструляции и встречается у многих поз­воночных (рыбы, птицы, млекопитающие).

Встречаются смешанные типы гаструляции. Вообще, рассмот­ренные типы гаструляции в известной мере условны и в боль­шинстве случаев правильнее говорить, что какой-либо из ти­пов является доминирующим в характере морфогенетических дви­жений, и в процессе гаструляции у многих животных могут иметь место одновремено несколько из этих типов.

Механизмы гаструляции.

Как ни разнообразны типы гаструляции, существуют общие изменения на клеточном уровне, которые приводят к морфогене­тическим перемещениям. В основе большинства формообразова­тельных процессов лежат клеточные деления, возникновение ме­ханических напряжений в пласте, а затем чередование поляри­зации (растяжения) и сокращения клеток.

Поляризация клетки - это перераспределение органелл с быстрой активацией синтеза актина, сборкой пучков микротру­бочек и вытягиванием клетки в направлении предстоящего дви­жения. При этом формируется так называемая колбовидная клет­ка. Характернымявляется то, что такая поляризация затраги­вает не одну клетку, а целый клеточный пласт: т.е. поляриза­ция одной клетки побуждает соседнюю к такому же превращению. Этот процесс осуществляется лишь при наличии клеточных кон­тактов и поэтому носит название контактной клеточной поляри­зации.

Клетки не могут оставаться в состоянии поляризации неог­раниченно долго: через определенное время происходит сокра­щение - такая деформация поляризованной клетки, которая уменьшает отношение ее поверхности к объему. Этот процесс осуществляется сократительным аппаратом клетки - микрофила­ментами. В ходе последовательных сокращений пласт изгибается, происходит элементарное морфогенетическое перемещение.

Таким образом,возникающие в определенном регионе в связи с особымит внешними условиями и воздействиями деления кле­ток создают механические напряжения в пласте. Эти напряжения ведут к возникновению поляризации клеток, которая несет "ин­формацию" о направлении будущего перемещения, а ее реализа­ция (т.е. собственно перемещение) происходит во время сокра­щения.

Клеточные процессы, лежащие в основе формообразующих процессов раннего развития, их координация во времени и простарнстве, возможные иные причины удивительно сложных и упорядоченных механизмов гаструляции являются и на сегодняш­ний день по большей части неясными.

Для удобства рассмотрения хода гаструляции и ее ре­зультатов у позвоночных, весь процесс условно разделен на два этапа: ранняя и поздняя гаструляция.

В течение ранней гаструляции первоначально единственный слой клеток бластулы, реорганизуясь любым из приведенных вы­ше способом, образует два слоя. Наружный слой клеток назы­вают эктодермой, а внутренний - энтодермой. У низших позво­ночных при этом формируется новая полость - гастроцель. Отверстие, ведущее наружу из гастроцеля, называют бластопо­ром (первичным ртом), а его края - губами.

Материал дорсальной губы бластопора у разных видов жи­вотных в дальнейшем преобразуется в хорду, а латеральных - в третий зародышевый листок - мезодерму. Поэтому для представ­ления о морфогенетических перемещениях бластопор является достаточно важным ориентиром. Судьба бластопора у разных жи­вотных различна. У одних (первичноротые) бластопор, соответ­ственно развиваясь и дифференцируясь, превращается в дефини­тивный рот, у других (вторичноротые) - бластопор преобра­зуется в анальное отверстие. У высших позвоночных (птицы, млекопитающие) при иммиграции не формирует бластопор. Для ориентировки в будущих путях развития зародыша можно гово­рить лишь об аналоге бластопора.

Таким образом, в результате ранней гаструляции форми­руется двухслойный зародыш и бластопор, а у млекопитающих кроме этого еще и некоторые внезародышевые органы.

При поздней гаструляции образуется третий зародышевый листок - мезодерма, комплекс осквых органов и внезародыше­вые органы.

Классическая эмбриология описывает два способа формиро­вания мезодермы: энтероцельный и телобластический. При энте­роцельном способе мезодерма формируется как совокупность клеток, отделившихся от первичной кишки, а при телобласти­ческом - мезодерма образуется из клеток, располагавшихся на будущем заднем конце зародыша на границе экто- и энтодермы.

Осевые органы - это хорда, нервная трубка и первичная кишка. Первой из материала дорсальной губы бластопора форми­руется хорда - плотный клеточный тяж, расположенный по сред­ней линии зародышамежду экто- и энтодермой. Под ее влиянием в наружном зародышевом листке начинает формироваться нер­вная трубка. И в последнюю очередь энтодерма образует пер­вичную кишку.

Формирование нервной трубки непосредственно связано с нейруляцией - закладкой центральной нервной системы. Нейру­ляция - очень важный и интересный период в развитии зародыша не только потому, что происходит закладка сложнейшей системы,

но и потому, что при формировании нервной трубки отмечается

теснейшее взаимодействие между прилегающими структурами: эк­тодермой, хордой и мезодермой. Следует подчеркнуть, что од­но из главных последствий морфогенетических перемещений сос­тоит в том, что группы клеток, которые прежде могли быть значительно удалены друг от друга, настолько сближаются, что между ними становятся возможными взяимодействия,которые но­сят название индукционных. Нейруляция, в частности, формиро­вание нервной трубки, является результатом таких индукцион­ных взаимодействий.

16. Внезародышевые органы

Нервная пластинка, расположенная над хордой, превращается в нервную трубку. Мезодерма дифференцируется на сомиты и боковые пластинки. Полость, образующаяся между париетальным и висцеральным листками мезодермы, представляет зачаток целома. Из энтодермы формируется кишечная трубка, что, так же как у птиц, совершается одновременно с обособлением тела зародыша от желточного мешка.

Вместе с изменениями в зародышевом щитке, которые приводят к закладке органов, начинается образование внезародышевых органов: амниона, аллантоиса и серозной оболочки.

На стадии закладки осевых органов весь зародыш покрыт трофобластом. Та часть трофобласта, которая находится над щитком, существует лишь короткое время, перед образованием зародышевых оболочек она рассасывается и исчезает. В результате этого края эктодермы щитка срастаются с остающейся частью трофобласта. Образуется сплошной эктодермальный слой, в котором зародышевая эктодерма переходит в эктодерму трофобласта. Одновременно с этим начинается разрастание энтодермы: она выходит из области зародышевого диска, обрастает с внутренней стороны трофобласт и образует энтодермальный мешок, наполненный жидкостью. Стенка бластодермического пузырька состоит теперь из трофобласта и внезародышевой энтодермы. Образовавшийся мешок называют желточным по аналогии с подобным органом у эмбрионов пресмыкающихся и птиц. Что касается млекопитающих, то у них желточный мешок желтка не содержит и, хотя образуется как наследие от развития яйцекладущих предков – пресмыкающихся, играет большую роль на ранних стадиях развития зародышей млекопитающих. Во внезародышевой мезодерме, врастающей между трофобластом и энтодермой желточного мешка, развиваются кровеносные сосуды. С помощью трофобласта сосуды желточного мешка связаны со слизистой оболочкой матки и через них осуществляется питание и дыхание зародыша. Кроме того, в стенке желточного мешка начинается кроветворение, которое позднее происходит в теле зародыша.

Сейчас же после редукции участка трофобласта над щитком начинается обособление тела зародыша, который распластан на желточном мешке, как куриный зародыш на желтке. Появляются туловищная и амниотическая складки. По мере углубления туловищной складки тело зародыша все больше приподнимается над желточным мешком и отделяется от него. При этом энтодерма, расположенная, как у птиц, под зародышем, втягивается внутрь его и образует карманообразную складку. Последняя по мере отделения зародыша от мешка превращается в кишечную трубку, которая желточным протоком соединяется с желточным мешком.

Развитие амниотической и туловищной складок у птиц сопровождается разрастанием внезародышевых экто- и мезодермы. У млекопитающих происходит иначе. К началу образования амниона внезародышевая эктодерма уже представлена трофобластом, поэтому развитие амниотической складки сопровождается разрастанием только внезародышевой мезодермы.

При смыкании складок образуется амниотическая полость, в которой оказывается зародыш, и оболочка, соответствующая серозной у птиц. Эта оболочка окружает амнион вместе с зародышем и желточный мешок. С образованием амниотической полости тело зародыша связывается с внезародышевыми частями только при помощи пупочного канатика.

В отличие от зародыша птиц у млекопитающих большое значение приобретает серозная оболочка. На начальных стадиях развития на гладкой поверхности трофобласта появляются выросты – первичные ворсинки, образованные только трофобластом. Затем в них врастает внезародышевая мезодерма серозной оболочки и сосуды аллантоиса; первичные ворсинки превращаются во вторичные. Образовавшаяся оболочка с ворсинками получила название хорион. Через нее происходит всасывание и проведение питательных веществ к зародышу. Развивающиеся ворсинки хориона увеличивают его всасывающую поверхность, что связано с ростом зародыша и его возрастающей потребностью в питательных веществах. Там, где хорион вступает в тесный контакт со слизистой оболочкой матки, образуется детское место, или плацента. Через этот важный орган осуществляется весь обмен веществ между зародышем и организмом матери.

Одновременно с образованием амниотической полости развивается аллантоис. Он появляется в виде небольшого выроста на брюшной стенке заднего отдела кишки. Аллантоис у млекопитающих не разрастается так сильно, как у птиц. По выходе из кишки он располагается около желточного мешка и подрастает к хориону. В аллантоисе заключены пупочные сосуды, которые врастают в хорион и таким образом включаются в кровеносное русло материнского организма. С этого момента обмен веществ зародыша совершается по пупочным сосудам.

В связи с тем, что питание зародыша происходит за счет материнского организма, значение некоторых внезародышевых органов у млекопитающих иное, чем у птиц и пресмыкающихся. Особенно большое значение приобретает хорион. Аллантоис служит только проводником пупочных сосудов, в то время как у птиц он является важным органом дыхания и выделения зародыша. Значение амниона не изменяется. Он значительно разрастается и настолько увеличивается, что в спинной части подходит к хориону, а в брюшной вплотную подрастает к пупочному канатику. Под давлением амниотической стенки аллантоис и желточный мешок сужаются. Последний, как уже отмечалось, играет роль в питании и дыхании зародыша только на ранних стадиях развития и поэтому довольно скоро редуцируется. Основную часть пупочного канатика составляют сосуды зародышевого кровообращения, для которых он служит проводником к материнскому организму. На более поздних стадиях развития амнион еще более увеличивается. Зародыш оказывается как бы подвешенным в нем на пупочном канатике. С внутренней стороны амниотическая полость выстлана эпителием, который покрывает пупочный канатик и переходит в кожный эпителий зародыша. Весь зародышевый пузырь, т.е. зародыш и его внезародышевые органы, покрыт хорионом.

17. Гаструляция у человека совершается в 2 этапа:

	1 ЭТАП	2 ЭТАП
способ гаструляции	деляминация	миграция
ОБРАЗУЮТСЯ
зародышевые листки	эктодерма, энтодерма	мезодерма, мезенхима
осевые органы		хорда, нервная трубка, мезодерма, кишечная трубка
провизорные органы	амнион, желточный мешок, хорион (вторичные ворсинки)	аллантоис, идет формирование плаценты - третичные ворсинки хориона

18. ГАСТРУЛЯЦИЯ - это процесс образования зародышевых листков. Гаструляция у человека происходит в два этапа. Первый этап идет путем деляминации (расщепления), а второй - путем миграции.

В процессе первого этапа образуются два зародышевых листка (экто- и энтодерма), два провизорных органа (амнион и желточный мешок). Кроме того, непосредственно перед началом первого этапа происходит образование такого провизорного органа, как хорион. Формирование хориона - это второй этап в образовании плаценты.

Во время второго этапа образуются еще два зародышевых листка (мезодерма и мезенхима), провизорный орган - аллантоис и идет дальнейшее образование еще одного провизорного органа - плаценты: формируются третичные ворсинки хориона, которые в последующем соединяются с decidua basalis и формируют плаценту. Образуются осевые органы - хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодерма.

первый этап гаструляции

Клетки эмбриобласта подразделяются на две части. Одна часть представляет собой пласт клеток, расположенных в один ряд. Эта группа клеток получает название зародышевого диска (щитка). Все остальные клетки эмбриобласта превращаются во внезародышевую мезенхиму.

Образование хориона. Внезародышевые мезенхима подрастает к трофобласту и получаются вторичные ворсинки хориона. Хорион - это трофобласт + внезародышевая мезенхима. Вторичные ворсинки хориона состоят из трофобласта и внезародышевой мезенхимы.

Образование эктодермы и энтодермы. Клетки зародышевого диска делятся в тангенциальной плоскости, то есть происходит его расщепление (деляминация) на два слоя. В результате этого зародышевый диск уже состоит из двух слоев клеток. Верхний слой клеток - это эктодерма (эпибласт), нижний слой - энтодерма (гипобласт).

Образование амниона. Над эктодермой скапливается жидкость, она отодвигает клетки внезародышевой мезенхимы. В результате образуется пузырек, заполненный жидкостью - амниотический пузырек. Клетки эктодермы разрастаются за пределы зародышевого диска и обрастают поверхность амниотического пузырька. Получается амнион. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая эктодерма называется внезародышевой потому, что она находится за пределами зародышевого диска.

Образование желточного мешка. Под энтодермой скапливается жидкость, которая отодвигает внезародышевую мезенхиму. В результате этого образуется пузырек, заполненный жидкостью, называемый желточным пузырьком. Энтодерма разрастается за пределы зародышевого диска, обрастает поверхность желточного пузырька и получается желточный мешок. Его стенка состоит из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая энтодерма называется внезародышевой, так как она вышла за пределы зародышевого диска.

Дата добавления: 2015-07-07