Дарвин и современная теория эволюции 513

ганизации, но совершенствование гармоничное, а не одностороннее.
Он характеризуется конструктивным улучшением как всего организма,
так и отдельных его структур. Для анагенеза характерна также общая
интенсификация функций. Это общее повышение структурной и функциональной эффективности сопровождается как возрастанием сложности
(дифференциация органов и тканей, разделение функций, полимеризация
гомологичных структур и пр.), так и конструктивным упрощением (слияние частей, редукция, уменьшение числа гомологичных органов и пр.).
Для анагенеза характерно оптимальное соотношение между дифференциацией и интеграцией (но последняя менее выражена у модульных органов,
как например некоторые группы беспозвоночных и многоклеточные растения). Анагенез повышает приспособляемость организма к максимально
разнообразным и изменчивым условиям среды, повышает его адаптивные
возможности. Для анагенетических приспособлений характерна их стойкость при дальнейшей кладогенетической эволюции, за исключением общего регресса организации.

Чем выше организация, тем менее вероятен общий прогресс. Поэтому
древние архаичные формы эукариотов дали больше прогрессивных линий развития (и соответственно больше крупных фил), чем более поздние
их формы. Чем выше уровень организации и чем шире адаптивные возможности организма, тем больше возможностей для дальнейших кладогенетических изменений. Но в то же время высота организации ограничивает возможности дальнейших анагенетических новообразований. Таким
образом, повышение кладогенетической пластичности сопровождается
уменьшением пластичности анагенетической. Это объясняется тем, что
в то время как кладогенез требует лишь эволюционного изменения конечных стадий онтогенеза, для анагенеза сложного высокоразвитого организма требуется радикальное изменение всего хода онтогенеза, начиная
с ранних его стадий. Это может произойти только путем неотении и архаллаксиса. Поэтому чем анагенетически более подвинута данная группа,
тем более прерывиста ее макроэволюция. На этом основании еще в 1947 г.
(Тахтаджян, 1947, с. 113) мною сформулировано положение, которое
я назвал «принципом прогрессирующей прерывистости мегаэволюции»,
согласно которому «в процессе прогрессирующей макроэволюции прерывистость эволюции высших систематических единиц возрастает». Дальнейшая прогрессивная эволюция все более затрудняется.

Всякая перегруженность организма приспособлениями в той или иной
степени ограничивает эволюционные возможности, уменьшает перспективы дальнейших макроэволюционных преобразований. Поэтому многие
авторы, начиная с палеонтолога и анатома Коупа (Соре, 1896), автора
«доктрины о неспециализированных», и кончая генетиком Оно (Ohno,
1970), указывают на то, что в процессе эволюции новая, более подвинутая
группа организмов берет начало не от более поздних и более специализированных представителей исходной группы, а от наиболее древних и архаичных. По мнению Оно, крупные эволюционные скачки, приводившие
к возникновению более высокоорганизованных классов, всегда совершались наиболее примитивными членами предшествующих классов.

33 Чарлз Дарвин

Дата добавления: 2015-07-10