Дарвин и современная теория эволюции 49Г

Так как модальный, или «типичный», фенотип размножается в данных
условиях более успешно, чем любые крайние варианты или новые мутации, то Симпсон (Simpson, 1944, 1953) и вслед за ним Холдейн (Haldane,
1959) и другие называют такой отбор центрипетальным (центростремительным).

Уоддингтон (Waddington, 1957, р. 72) различает два типа стабилизирующего отбора — нормализующий и канализирующий. Нормализующий отбор сохраняет адаптивную норму путем элиминации вредных мутаций и всяких других отклонений от модального фенотипа. Это тот тид
отбора, который был известен уже Блиту. Однако стабилизирующий отбор может действовать и другим путем. Как указывает Уоддингтон, фенотипическое постоянство и единообразие популяции может быть обеспечена отбором в пользу генотипов, контролирующих высококанализированные девелопментальные системы, которые поэтому не очень чувствительны как к аномалиям в среде, так и небольшим новым генным мутациям. По его мнению, такой тип отбора может быть назван стабилизирующим отбором sensu stricto или лучше канализирующим отбором. Таким
образом, нормализующий отбор, элиминирующий все отклоняющиеся
от. оптимальной нормы индивиды, является отрицательным отбором,
в то время как канализирующий отбор является позитивным. Но, как
правильно указывает Майр (Мауг, 1970, р. 176), эти два процесса представляют собой в известном смысле просто два аспекта одного процесса,
поскольку канализирующий отбор в силу необходимости действует с помощью нормализующего отбора.

Направленный, по терминологии Шмальгаузена, ведущий, или движущий, отбор благоприятствует частоте одних генных аллелей или генных комбинаций и подавляет другие. Обычно он происходит при изменениях условий существования, когда прежняя норма становится менеа
адаптированной. Но все же, как отмечает Добржанский (Dobzhansky,
1970, р. 96), если появляются новые и благоприятные генные мутации
или генные комбинации, направленный отбор может действовать без
изменений среды. В обоих случаях направленный отбор приводит к однонаправленному прогрессивному изменению структуры популяции. Однако особенно наглядно проявляется действие направленного отбора при
постепенном изменении климатических условий в одном направлении,
например при возрастании сухости климата или при его похолодании.
Искусственный отбор растений и животных также представляет собой
сознательно направленный отбор. Во многих случаях направленный
отбор сочетается с той или иной степенью интенсивности стабилизирующего отбора.

Разнообразящий, или диверсифицирующий, отбор действует в полиморфной популяции, населяющей территорию с более или менее различными условиями существования. Когда различия между условиями существования разных частей ареала популяции достаточно резки и постоянны,
отбор действует не центрипетально, к одному оптимальному фенотипу,
а центрифугально, к двум или более разным оптимумам, каждый из которых характерен для одной из этих ниш. Вполне естественно, что отбор

32 Чарлз Дарвин

Дата добавления: 2015-07-10