Я. М. Ралл

что существуют определенные пределы многообразию видов. В вбъяснении Уоллеса не содержалось идеи о разделении ресурсов, ведущем к созданию новых эволюционных возможностей. Экологическая позиция
Уоллеса носила статичный характер и была близкой к позиции Дарвина
1844 г. Трактовка дивергенции Уоллесом была менее зрелой по сравнению
с принципом дивергенции, который Дарвин выдвинул в 50-е гг.

Принцип дивергенции как сложное обобщение не только характеризует Дарвина как блестящего теоретика, но и как опытного натуралиста.
Развитие принципа дивергенции венчало работу Дарвина по созданию
теории естественного отбора.

Принцип дивергенции и концепция видообразования. К 1856 г. теоретический и эмпирический багаж Дарвина резко возрос. Он развил принцип дивергенции, приобрел богатый опыт систематика сложной полимерфной группы беспозвоночных животных. У Дарвина сложились обширные
контакты с ботаниками, особенно с Хукером. Мир растений был удивительно похож на усоногих раков: малоподвижный образ жизни, разнообразие способов размножения, а также жизненных форм, сосуществующих в границах больших континентальных ареалов. Взгляды Дарвина
на видообразование сделались более гибкими и разнообразными. Они
стали для Дарвина фрагментом решения более общей проблемы дивергенции признаков. Теория видообразования Дарвина 50-х гг. всецело базировалась на гипотезе, что виды, имеющие в своем составе большее количество разновидностей, создадут и больше видов. Следовательно, «разновидности — только зарождающиеся виды», а «виды — более резко обозначавшиеся и постоянные разновидности» (1939в, Соч., т. 3, с. 651).
Эти положения явились для Дарвина ключевыми в понимании дпвергенции и видообразования. Ясно, что взгляды Дарвина на разновидности
и виды носили эволюционный характер. М. Гизелин тонко подметил, что
Дарвин создал оригинальную концепцию «эволюирующего вида» (Ghiselin, 1969). При помощи своей концепции он решал не только сугубо
научные задачи, но и видел в ней антикреационистский аргумент. Креационистская трактовка вида всячески отрицала возможность превращения разновидности в самостоятельный вид. Вот почему Дарвину важно
было утвердить мысль о естественноисторическом происхождении видов.
Концепция эволюирующего вида формировалась с целью объяснения
филетической эволюции, т. е. трансформации видов во времени и их дивергенции. Тезис о разновидности как зарождающемся виде наилучшим
образом соответствовал поставленной задаче. При такой логике исследввания вопрос о роли географической изоляции в видообразовании отодвигался на второй план. Вряд ли можно согласиться с Э. Майром, что Дарвин якобы смешал филетцческую эволюцию (вертикальную) и видообразование (горизонтальную). Видообразование, по Майру, происходит в результате взаимодействия многих факторов, где первичным и ведущим является географическая изоляция, Дарвин же ошибочно считал естественный отбор и географическую изоляцию альтернативными механизмах: эвоюции (Мауг, 1982).

Столь критическая оценка взглядов Дарвина на видообразование

К истории создания «Происхождения видов» 483

крупнейшим специалистом Э. Майром, естественно, требует тщательного
исторического и текстологического исследования, которое, возможно,
станет делом будущего. Один аспект этой критики только что был рассмотрен. В целом же сразу бросается в глаза, что Майр «прочитал» Дарвина сквозь призму своей концепции видообразования. Однако у самого
Майра есть оппоненты (например, Н. Н. Воронцов, К. М. Завадский, А. Л. Тахтаджян, М. Уайт) или исследователи, придерживающиеся более «умеренных» взглядов на роль географической изоляции
в эволюции (Ф. Добржанский).

Вопрос об отношении Дарвина к эволюционной роли географической
изоляции достаточно сложен (см.: Vorzinuner, 1970; Sulloway, 1979).

Уже в ноябре 1854 г., когда Дарвин интенсивно работал над решением
принципа дивергенции, он искал связь между видообразованием (увеличением числа видов) и филетической эволюцией. Он склонялся к мыели,
что во всяком случае у видов, населяющих большие и непрерывные территории, зарождающаяся форма не может быть полностью изолирована
от предковой формы. В большой популяции должен проявиться «сильный»
или «энергичный» отбор (vigorous selection), который защитил бы благоприятные вариации от «заболачивания» и тем самым изолировал бы зарождающуюся форму от родительской на основе поведенческих реакций
(Darwin,1975,р.582).

Тщательный анализ опубликованной рукописи Дарвина ведет к выводу,
что по мере того как сложные полиморфные виды животных и растений
все более приковывали его внимание, возникало сомнение в справедливости взглядов на видообразование, которых он придерживался в 40-е гг.
Действительно ли малая изолированная популяция наиболее благоприятна в «мануфактуре видов»? В малых популяциях низка вероятность появления благоприятных вариаций. Малые популяции больше подвержены
вымиранию. По этим причинам скорее большие материковые ареалы наиболее благоприятны для создания новых видов. Если континентальные
трещины или опускания материков (например, Южная Америка) превращают континент во временный «архипелаг», то складываются идеальные
условия для возникновения вариаций и направленного действия естественного отбора. Географическая изоляция всегда благоприятствует возникновению новых видовых форм. Однако у континентальных видов помимо
географического обособления существуют и другие факторы, ограничивающие свободное скрещивание (Darwin, 1975, р. 260—261, 265, 273—274).

Принцип дивергенции также увеличил интерес Дарвина к континентальным видам, которые скорее всего являются родоначальниками крупных таксонов. Прилагая к анализу видообразования принцип дивергенции, Дарвин обратил внимание на экологические и этологические аспекты
изоляции (Darwin, 1975, р. 257). Идея изоляции без географической обособленности зарождалась у Дарвина для объяснения возможности видообразования у позвоночных животных, образующих непрерывный континентальный ареал. Однако вскоре он понял, что новые взгляды лучше
применимы к растениям и к беспозвоночным животным. У организмов.
ведущих сидячий или прикрепленный образ жизни, при нарушении би-

Дата добавления: 2015-07-10