Дарвин и современная теория эволюции 493

тогенеза. Поэтому в мутационном репертуаре, а тем более в репертуаре
признаков, есть запреты. Неудивительно, 'что чем ближе стоят друг
к другу те или иные таксоны, тем больше будет таких запретов и, наоборот,
тем больше будет параллелизм в изменчивости. Уже в первом издании
«Происхождения видов» Дарвин делает вывод: «Distinct species present
analogous variations». Эту мысль он развивает в 1868 г. в своем монументальном исследовании «Изменения домашних животных и культурных
растений». Неудивительно также, что во времена Дарвина и позднее эту
•«аналогичную изменчивость», или параллелизм в наследственной изменчивости, заметил также ряд других исследователей, в том числе Нодэи
и Дюваль-Жув. Но это было еще чисто эмпирическое правило, которое
нуждалось в теоретическом обосновании. Это можно было сделать только
после переоткрытия законов Менделя и последующего развития генетики.
Н. И. Вавилов (1920, 1935) был первым, кто дал генетическое объяснение
параллельной изменчивости и сформулировал общий закон, который
распространяется не только на виды, но и на роды и даже семейства.
В отличие от Дарвина параллельную изменчивость он называл не аналогической, а гомологической, так как она обеспечивается гомологией
генов, т. е. общностью их происхождения. На принцип гомодогичностп
генов указывает и Холдейн (Haldane, 1932). Но следует иметь в виду,
что параллелизма в изменчивости не было бы никакого, если бы изменчивость была абсолютно неопределенной. Гомологические ряды создаются как на основе гомологии генов, так и в результате сходства запретов
их параллельных рядов.

Несмотря на то что мутационный репертуар гена ограничен его строением, разнообразие возможных его мутаций «впечатляюще велико» (Dobzhansky, 1970, р. 93). Природные популяции характеризуются очень высокой генетической изменчивостью. Генетическая изменчивость популяций
зависит как от большого числа генов у каждой особи, так и от большого
числа особей в каждой популяции. Но, кроме того, в результате скрещивания мутантные гены различным образом комбинируются и взаимодействуют друг с другом в процессе развития организма, что еще больше повышает генетическую изменчивость. Наряду с генными мутациями, представляющими собой элементарный материал эволюции, весьма значительна
также роль структурных мутаций хромосом и изменений числа хромосом
в связи с нарушением деления клеток и в результате гибридизации. В популяциях исторически накапливаются мутантные гены, причем они присутствуют большей частью в скрытом, гетерозиготном состоянии, основная же масса мутаций рецессивна. Природные популяции несут в гетерозиготном состоянии колоссальное количество самых разнообразных мутаций, главным образом вредных и нейтральных. Гетерозиготность популяций огромна.

Исследования в области генетики популяций показывают, что в природе наблюдается широчайшее распространение малозаметных, мелких
мутаций. Эти исследования открыли колоссальную изменчивость популяций по малым мутациям. Совершенно естественно, что малые мутации
являются наиболее благоприятным материалом для плавных, малозамет-

Дата добавления: 2015-07-10