Армен Тахтаджян

нии очень велика. Неотеническая ювенилизация значительно увеличивает
возможность выбраться из слепых тупиков специализации и вновь приобрести эволюционную пластичность. Неотенические формы могут поэтому
вступить на новые эволюционные пути. Эту эволюционную пластичность
неотенических организмов Н. К. Кольцов (1936, с. 520) объясняет тем,
что резкая неотения ведет за собой сначала сильное упрощение фенотипа,
в то время как генотип сохраняет свою сложность. Эволюционное значение
неотении обязано, таким образом, деспециализации фенотипа при сохранении первоначального богатого запаса регуляторных генов. Такая комбинация создает максимально благоприятную возможность для крупных
эволюционных преобразований и возникновения новых путей развития
и новых крупных групп организмов.

В зоологической литературе приводится много примеров эволюционного значения неотенических преобразований (см.: Сушкин, 1915; Gar.stang, 1922, 1928; Кольцов, 1936; Schindewolf, 1936; Huxley, 1942, 1954;
Hardy, 1954; Berrill, 1955; Remane, 1956; de Beer, 1958; Rensch, 1959;
Hadzi, 1963; Ohno, 1970; Raff, Kaufman, 1983). Немало работ посвящено
также неотеническому происхождению человека (Kollman, 1905; Bolk.
1926; Keith, 1949; Montagu, 1955; Lorenz, 1971; Gould, 1977). Однако
в ботанике эволюционному значению неотении долгое время не придавалось большого значения. Как правило, ботаники объясняли неотенией
происхождение лишь отдельных видов и родов (литературу см.: Васильченко, 1965) и очень редко семейств. Хотя некоторые ботаники признавали
роль неотении в морфологической эволюции растений (например, Arber,
1937, 1950; Козо-Полянский, 1937; Zimmermann, 1959; Asama, 1960;
Davis, Heywood, 1963), макроэволюционное ее значение недооценивалось.
В ряде работ, начиная с 1943 г., я пытался показать значение неотении
в происхождении как некоторых основных органов высших растений (в частности, мужского и женского гаметофитов цветковых), так и
в происхождении многих высших таксонов растений, в том числе
цветковых (покрытосеменных) (см.: Тахтаджян, 1943, 1959, 1964, 1976,
1983).

Исключительно велика макроэволюционная роль резких изменений
начальных (примордиальных) стадий развития организма или отдельных
его частей, названных А. Н. Северцовым (1931, 1939, 1949) архаллаксисами. Архаллаксис характеризуется резким, внезапным изменением
всего хода развития, начиная с самой ранней его фазы. В структурной
эволюции как животных, так и растений много таких изменений, которые
не могли возникнуть никаким иным путем, кроме архаллаксиса. Так,
только путем резкого изменения числа зачатков может измениться число
любых симметрично расположенных структур, например число листьев
в мутовке или число чашелистиков, лепестков, тычинок и плодолистиков
в цветках с циклическим расположением гомологичных органов. Число
атих органов зависит от числа зачатков (примордиев). Так, четырехчленный цветок мог произойти от пятичленного (а в некоторых случаях от
трехчленного) только путем резкого, внезапного изменения числа инициальных зачатков, т. е. путем архаллаксиса. Одним из ярких примеров

Дарвин и современная теория эволюции 51 1.

архаллаксиса является происхождение трехбороздных и вообще зонокольпатных пыльцевых зерен из более примитивного однобороздноготипа. Не только неизвестно ни одной промежуточной формы между этими
двумя совершенно разными типами апертур, но такие промежуточные
формы просто немыслимы. Поэтому происхождение зонокольпатных пыльцевых зерен можно объяснить только архаллаксисом. Яркие примеры
значения архаллаксиса в морфологической эволюции животных читатель
найдет в «Морфологических закономерностях эволюции» А. Н. Северцова
(1939, 1949).

Любой из указанных выше модусов может привести к возникновению
резко выраженной аберрантной формы. Но новый перспективный макромутант не даст начала новому таксону, если он не будет поддержан и обработан естественным отбором. Мутационный процесс доставляет лишь сырой материал эволюции, материал для направленного отбора. Даже самые «многообещающие» макромутанты должны под действием отбора подвергнуться дальнейшей моделировке и шлифовке.

Однако для выживания и дальнейшего развития макромутантов нужна
такая ниша, где состязание с нормальными особями вида отсутствует или
по крайней мере сведено к минимуму. Такие условия могут быть скорее
всего на периферии ареала, а тем более вдали от него. В этих условиях
макромутанты, если они действительно «многообещающие», имеют некоторые шансы стать родоначальниками («основателями») новой изолированной популяции. Но так как возникновение «многообещающих монстров» —
явление чрезвычайно редкое и эти монстры могут быть представлены
только единичными особями, то основателем популяции в данном случае
может быть только единичная особь. Если это высшее животное, то это
должна быть уже оплодотворенная самка, а если это диаспора высшего
растения, то это должна быть диаспора обоеполого растения. Как ни
редки жизнеспособные и действительно перспективные макромутанты
и как ни ничтожна вероятность их успешного размножения, но при длительности геологического времени даже очень редких случаев успеха таких макромутантов достаточно, чтобы объяснить вероятность многих
скачкообразных событий макроэволюционного характера. Скорее всего
именно таким путем возникли эукариоты — от прокариотов, высшие
растения — от зеленых водорослей, семенные растения — от примитивных разноспоровых папоротников, цветковые растения — от архаичных
голосеменных, однодольные — от наиболее архаичных двудольных, некоторые порядки и семейства цветковых растений, а также многие роды.
Более того, многие виды, изолированные в пределах рода, возникли
скачкообразно, в результате мутации с резко выраженным фенотипическим эффектом (van Steehis, 1969, р. 117). Таким же путем возникли многие монотипные роды (Тахтаджян, 1983).

Процессы микроэволюции, основанные на накоплении мелких мутаций, представляют собой основную и наиболее распространенную форму
эволюции, на фоне которой время от времени происходят резкие макроэволюционные скачки. Это достаточно редкое событие, так как подавляющее большинство макромутантов постигает неудача и лишь ничтожное-

Дата добавления: 2015-07-10