Зрительный анализатор

Зрительная сенсорная система в периферическом отделе представлена глазом. На этом рисунке вы видите схематичное изображение глаза, где есть светопроводящие пути, влага, заполняющая переднюю камеру глаза, заполняющее основную часть яблока – стекловидное тело, где есть преломляющие свет структуры – хрусталик, и где есть структуры воспринимающие информацию, представленные сетчаткой – этим тонким слоем нервной ткани, покрывающим внутреннюю поверхность глазного яблока. Благодаря нормальной функции хрусталика на сетчатке глаза формируется уменьшенное, перевёрнутое и чёткое изображение предмета. Две причины ведут к изменению этого нормального явления, то есть нормальной аккомодации, то есть способности глаза чётко видеть предмет, на разном расстоянии находящийся: 1) стойкое изменение кривизны хрусталика, когда аккомодация в полном объёме невозможна; 2) изменение размера глазного яблока, когда длина его либо увеличивается, либо уменьшается, и отсюда при нормальной преломляющей силе хрусталика фокусирование происходит не на поверхности сетчатки.

Вот, соответственно, и принято говорить о миопии, так называемом явлении близорукости, когда фокусирование при при взгляде в даль, происходит перед сетчаткой. Либо это избыточное преломление лучей, либо увеличение глазного яблока, когда сетчатка оказывается отодвинутой от хрусталика. Коррекция подобного нарушения аккомодации происходит с помощью двояковогнутой линзы, исправляющей этот дефект.

Противоположное явление получило название гиперметропия, или то, что среди обывателей называется дальнозоркостью. В этом случае фокусирование изображения происходит за пределами сетчатки и причиной этого явления может быть либо слабость преломляющей силы хрусталика, либо укорочение глазного яблока, когда сетчатка оказывается приближенной к хрусталику. Коррекция аккомодации этих нарушений происходит с помощью двояковыпуклой линзы, позволяющей фокусировать изображение на сетчатке.

На поверхности сетчатки, при её рассматривании через зрачок, что вам будут показывать на кафедре глазных болезней, чётко выявляются две области, два пятна. Одно из них – место выхода зрительного нерва. Эта область получила название мёртвая зона. Здесь нет воспринимающих свет рецепторных образований. Вторая зона, носящее название желтое пятно или центральная ямка, это то место, куда и должно, прежде всего, происходить фокусирование изображения при преломлении света хрусталиком. Сразу же скажем, что это зона наилучшего видения, наиболее чёткого изображения.

На этом рисунке вы видите направление света и целые ряды разных клеток. Начнём с самой глубины сетчатки, с того слоя клеток, который находится глубже всего, дальше всего для света. Это слой клеток носит название пигментный слой, содержащий вещество - фусцин. Тёмный свет необходим для того, чтобы не было отражения света. Второй слой представлен слоем фоторецепторов, которые различают двух видов – палочки и колбочки. У человека палочек в глазу 130 миллионов, а колбочек в сетчатке всего лишь 7 миллионов. Колбочки, в основном, сосредоточены в центральной ямке сетчатки, где их плотность чрезвычайно велика, а на периферии сетчатки колбочки единичны, основной вид фоторецепторов там представлен палочками. Во втором слое клеток лежат горизонтальные клетки (тормозные клетки) и их отростки, здесь переплетены отростки горизонтальных клеток, отростки фоторецепторов, передающие сигнал на отростки третьего вида клеток – биполярных клеток. Биполярные клетки обеспечивают вертикальные связи фоторецепторов со следующими слоями клеток, их связи заканчиваются на самых крупных клетках сетчатки, располагающихся наиболее поверхностно – ганглиозных клетках. Между отростками биполярных и ганглиозных клеток имеются еще одни тормозные клетки, осуществляющие горизонтальное торможение - амакриновыеклетки

В синапсах клеток сетчатки работает один медиатор – глутамат, независимо от того, возбуждающий этот синапс или тормозной.

Для колбочек действует правило: «одна колбочка – одна ганглиозная клетка – одно волокно зрительного нерва». Вот как, мы говорили, что колбочек мало, но зато они, каждая из них, передают свой сигнал по отдельному каналу. Так работают колбочки, сидящие в центральной ямке.

Палочки, которых колоссальное количество работают по иному принципу. Множество палочек образует синапсы с биполярной клеткой и множество биполярных клеткой образует синапсы с одной ганглиозной клеткой. Это принцип конвергенции. А этот участок, от которого несёт информацию ганглиозная клетка, носит название рецептивное поле. Значит, мы с вами скажем, что для колбочек размер рецептивных полей очень маленький, а для палочек – большой. И, чем дальше к периферии сетчатки, тем больше размер рецептивных полей, то есть тех полей, от которых информация собирается к одной ганглиозной клетке, с тех полей, с которых информация идёт по отдельному нервному волокну.

Колбочки работают при достаточной высокой степени освещённости и поэтому они обеспечивают, так называемое дневное или фотопическое зрение, «фотос» - свет, то есть фотопическое зрение – световое зрение. Колбочки также определяют восприятие цвета. Поскольку чувствительность колбочек к фотонам света низкая и для них требуется высокая освещенность, постольку и для восприятия света нужна достаточная освещённость. В сумерках восприятие цвета начинает исчезать.

Палочки, в отличии от колбочек, наоборот, очень высоко чувствительны к фотонам света. Палочка способна воспринимать единичные фотоны, и поэтому палочки определяют сумеречное зрение или скотопическое зрение. «Скотос» - темнота.

Теперь поговорим подробнее о фоторецепторах, в которых различают наружный сегмент, который связан с внутренним сегментом и телом клетки с помощью реснички или цилии. Именно в наружном сегменте заключено различие между колбочками и палочками, именно в наружном сегменте лежат структуры, реагирующие на фотон света. Эти структуры отличаются у палочек и колбочек. У палочек внутри наружного сегмента располагается до тысячи дисков, свободно плавающих дисков в цитоплазме. В этих плавающих дисках и лежат химические вещества воспринимающие свет.

У колбочек наружная мембрана образует массу инвагинаций, глубочайших инвагинаций вглубь наружного сегмента, и, поскольку, это инвагинации наружной мембраны, то на ней самой локализованы структуры, воспринимающие свет.

Здесь фотон света, как раздражитель, вызывает на мембране гиперполяризацию, то есть в темноте мембрана фоторецептора деполяризована и формирует, так называемый темновой ток. При восприятии фотона происходит гиперполяризация, происходит устранение деполяризованности.

Ретинол, производное витамина А - в палочках. В колбочках - три разновидности пигмента в зависимости от длины волны воспринимаемого света. Под влиянием фотона света идёт разложение зрительного пигмента. На примере палочек показано - идёт разложение родопсина с образованием последовательных соединений, и когда появляется метародопсин 2, вот именно этот продукт расщепления зрительного пигмента приводит к возбуждению фоторецепторов. Далее процесс продолжается и вы видите, что благодаря изомеризации идёт восстановление, то есть ресинтез зрительного пигмента. Световая адаптация связана с разложением зрительного пигмента, его остаётся меньше и чувствительность у свету падает. Темновая адаптация происходит в палочках и связана с превалированием ресинтеза над распадом. В палочках становится больше пигмента и они лучше улавливают даже отдельные фотоны света.

Теперь наша с вами задача – понять, почему возникает темновая деполяризация, почему при действии света мембрана гиперполяризуется. Легко представить себе, что процессы деполяризации вообще связаны с поступлением в клетки ионов натрия. Значит в темноте, представить себе надо, что в мембране открыты натриевые каналы.

Наружная мембрана наружного сегмента в темноте деполяризована, потому, что в темноте через неселективный кальций-натриевый канал проходит натрий, тем самым деполяризуя мембрану. Этот канал открыт потому, что циклический ГМФ, образуемый в клетке в темноте, его открывает. В диске располагается зрительный пигмент, на диск падает фотон света и образуется метародопсин 2, который через трансдуцин активирует фермент фосфодиэстеразу. Этот фермент разрушает циклический ГМФ, переводя в простую форму гуанозин-монофосфата. Нет циклического ГМФ, блокируется его эффект на канал, канал закрыт и не пропускает натрий. Прекращается натриевый ток, значит мембрана из деполяризованного состояния переходит в гиперполяризованное состояние.

Здесь показано, что наблюдается в клетках при освещении центра какого-то рецептивного поля. Под влиянием света, действующего на палочки в рецепторных клетках возникает гиперполяризационный сигнал, в биполярных клетках – аналогичный сигнал. Здесь глутамат, и здесь глутамат, а здесь глутамат вызывает эффект другой, эффект деполяризации ганглиозной клетки и ганглиозная клетка отвечает мощной серией импульсов, которые затем по волокну нерва пойдут в мозг.

Вот зрительные пути, которые формируются волокнами ганглиозных клеток, аксонами, входящими в состав зрительного нерва и далее направляющимися в структуры мозга. Вы видите хиазму зрительную, где происходит не полный перекрест, а перекрест в зависимости от половины сетчатки. В результате, скажем в правое полушарие направляются сигналы от левых половин сетчатки, и, наоборот, в левую половину от правых половин сетчатки. Переключение зрительных путей осуществляется в переднем или верхнем двухолмии, являющемся частью четверохолмия. В двухолмие переключаются те сигналы, которые несут информацию о внезапных, быстрых изменениях световых раздражителей, и, как правило, воспринимаемых палочками сетчатки. Здесь переключаются сигналы, обеспечивающие ориентировочные реакции глаз, головы, тела. Основная масса зрительных путей переключается в наружных коленчатых телах, относящихся к межуточному мозгу, к таламусу. Отсюда, от наружных коленчатых тел начинается, так называемая, зрительная лучистость – веером расходящиеся волокна, вовлекающее огромное количество нейронных полей коры (17, 18, 19), но сходящихся к первичной зрительной зоне или 17 полю коры больших полушарий. Первичная зрительная зона коры – 17 поле коры больших полушарий. Благодаря вовлечению зрительной лучистости, не только 17 основное поле, но и вторичные зрительные поля, лежащие вокруг этой зоны, также вовлечены, где и происходит построение зрительного образа.

Чрезвычайно важным для восприятия зрительной информации является способность видеть двумя глазами – бинокулярное зрение, то, что позволяет стереоскопически воспринимать, то есть в объёмном виде воспринимать окружающую действительность. Восприятие объекта двумя глазами приводит к формированию объёма в тех случаях, когда этот объект находится на особом расстоянии от глаз на линии, которая получила название линии гороптера, в пределах которой возможно объёмное изображение. Почему? Потому, что фиксация взора на объекте позволяет видеть левому и правому глазу чуть-чуть иные части этого объекта, чуть-чуть отличающиеся в пространстве друг от друга. Чем дальше от линии Гороптера лежит объект, тем всё меньше отличий образов, воспринимаемых левым и правым глазом, и далеко лежащие объекты мы уже как объёмные не воспринимаем. Итак, формирование объёмного зрения обеспечивается как локализацией объекта, так и сопоставлением информации, поступающей от правых и левых полей сетчатки. Это сопоставление начинается в коленчатых телах, а завершается в первичной зрительной коре.

Дата добавления: 2015-07-10