стабильность и устойчивость экосистем

Термины «стабильность» и «устойчивость» в экологии обычно рассматриваются как синонимы, и под ними понимается способность экосистем сохранять свою структуру и функциональные свойства при воздействии внешних факторов.

Более целесообразно, однако, разграничивать эти термины, понимая под «стабильностью» данное выше определение, а под «устойчивостью» - способность экосистемы возвращаться в исходное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Кроме этого, для более полной характеристики реакции экосистем на внешние факторы целесообразно пользоваться в дополнение к названным еще двумя терминами: «упругость» и «пластичность».

Упругая система способна воспринимать значительные воздействия, не изменяя существенно своей структуры и свойств. Вместе с тем при определенных (запороговых) воздействиях такая система обычно разрушается или переходит в новое качество.

Пластичная система более чувствительна к воздействиям, но она под их влиянием как бы «прогибается» и затем относительно быстро возвращается в исходное или близкое к исходному состояние при прекращении или уменьшении силы воздействия.

Примером упругих экосистем являются климаксные (например, хвойные леса в лесной зоне, коренные тундровые сообщества, типчаково-ковыльные степи и т. п.). Пластичными экосистемами для лесной зоны являются лиственные леса как промежуточные стадии сукцессий. Они, например, выносят в несколько раз больше рекреационных (связанных с посещением населения) и других (пастьба скота, разного рода загрязнения) нагрузок, чем климаксные экосистемы, в которых эдификаторами выступают хвойные виды.

При рассмотрении стабильности и устойчивости как синонимов, обычно считается, что эти качества тем значительнее, чем разнообразнее экосистемы. Данное положение является настолько универсальным, что формулируется как закон: разнообразие - синоним устойчивости (автор Эшби). С этой точки зрения тундровые и пустынные экосистемы рассматриваются как малоустойчивые (нестабильные), а тропические леса, максимально богатые по видовому составу, - как самые устойчивые (стабильные).

Для экосистем с низкой устойчивостью характерны вспышки численности отдельных видов. Последнее связывается с тем, что в маловидовых экосистемах слабо проявляются силы, уравновешивающие численность различных видов (конкуренция, хищничество, паразитизм). Так, для тундровых экосистем типичны периодические резкие увеличения численности мелких грызунов - леммингов. В качестве результата низкой устойчивости этих экосистем рассматривается легкое разрушение их под влиянием внешних воздействий (перевыпаса, технических нагрузок и т. п.). Так, колеи, образующиеся после прохода тяжелой техники (тракторов, вездеходов), сохраняются десятилетиями.

С этих же позиций к неустойчивым и низкостабильным относят агросистемы, создаваемые человеком и представленные обычно одним преобладающим видом растений, интересующим человека. С этой же точки зрения как неустойчивые и нестабильные следует рассматривать сосновые леса на бедных песчаных или щебнистых почвах. Их древесный ярус представлен в таких условиях одним видом (сосной), беден в них и напочвенный (травяной, моховой) покров.

Однако если экосистемы, приведенные выше в качестве примеров, рассматривать с позиций названных выше различии устойчивости и стабильности, то они попадают в разные категории (табл. 4).

Устойчивость, стабильность и другие параметры экосистем зависят часто не столько от структуры самих сообществ (например, их разнообразия), сколько от биолого-экологических свойств видов-эдификаторов и доминантов, слагающих эти сообщества.

Так, высокая стабильность и значительная устойчивость, как видно из табл. 4, присущи сосновым лесам на бедных песчаных почвах, несмотря на малое видовое разнообразие этих экосистем. Это связано, во-первых, с тем, что сосна довольно пластична, и поэтому на изменение условий, например уплотнение почв, она реагирует снижением продуктивности и редко - распадом экосистемы. Однако и в последнем случае, в силу бедности субстрата питательными веществами и влагой, ее молодое поколение не встречает серьезной конкуренции со стороны других видов, и экосистема довольно быстро вновь восстанавливается в том же виде эдафического (почвенного) климакса.

Таблица 4

Характеристики устойчивости и стабильности отдельных экосистем

* по основным звеньям: фитоценозам и почвам

Иные параметры устойчивости и стабильности характерны для сосняков на богатых почвах, где они могут сменяться еловыми лесами, обладающими более сильными эдификаторными свойствами. Здесь, несмотря на значительное разнообразие (по видовому составу, ярусности, трофической структуре и т. п.), экосистемы сосновых лесов характеризуются низкой стабильностью и низкой устойчивостью. Сосна в данном случае выступает как промежуточная стадия сукцессионного ряда. Ей удается занимать и удерживать какое-то время такие местообитания только в силу каких-то необычных обстоятельств. Например, после пожаров, когда уничтожаются более сильные конкуренты (ель, лиственные древесные породы).

Важнейшими показателями динамики экосистем являются устойчивость и стабильность. Устойчивость экосистем - это способность экосистемы возвращаться в исходное состояние после снятия внешнего воздействия, выведшего ее из равновесия. Под стабильностью экосистемы понимают ее способность сохранять свою структуру и функциональные свойства при воздействии на нее внешних факторов. Иногда понятия устойчивость и стабильность рассматриваются как синонимы, но тогда следует различать два вида устойчивости: резидентная устойчивость (стабильность) - способность оставаться в устойчивом (равновесном) состоянии под нагрузкой, и упругая устойчивость (собственно устойчивость) - способность быстро восстанавливаться при снятии нагрузки. В разных терминах имеются различные смысловые оттенки, которые нужно учитывать.

Системы с высокой резидентной устойчивостью способны воспринимать значительные воздействия, не изменяя существенно своей структуры, то есть, практически, не выходя за пределы равновесного состояния. Поэтому понятие упругой устойчивости для них не определено (если система не выходила за пределы равновесия, то, как можно говорить о возвращении в равновесное состояние после снятия возмущения). Если внешнее воздействие превышает определенные критические значения, то такая система обычно разрушается. В технике подобное качество называется жесткостью. Предельные значения внешних воздействий, которые система способна выдержать без разрушения, соответствуют запасу жесткости. Когда говорят о высокой резидентной устойчивости, то имеется в виду именно высокий запас жесткости данной системы. Это несколько отличается от понятия высокой стабильности, так как здесь в первую очередь внимание обращается на неизменность структуры. Тундра, например, обладает высокой стабильностью, но она очень ранима, у нее малый запас жесткости, то есть малая резидентная устойчивость. Экосистему тундры очень легко разрушить. Достаточно проехать вездеходу. Колеи, которые он оставляет за собой, сохраняются десятилетиями. Такие экосистемы по аналогии с техникой можно назвать хрупкими.

Системы с малой резидентной устойчивостью для нормального существования должны обладать высокой упругой устойчивостью. Они более чувствительны к внешним возмущениям, под действием которых они как бы «прогибаются», частично деформируя свою структуру, но после снятия или ослабления внешних воздействий быстро возвращаются в исходное равновесное состояние. При превышении пороговых воздействий такая система теряет устойчивость, то есть все дальше удаляется от состояния равновесия. Диапазон воздействий, которые может выдержать система без разрушения, в технике соответствует запасу упругости. Таким образом, степень упругой устойчивости можно оценить как упругостью, определяющей степень сопротивления внешнему воздействию и скорость возврата в исходное состояние после снятия воздействия, так и запасом упругости. В отличие от упругих систем, пластичные системы после снятия внешнего воздействия не возвращаются в исходное состояние, а приходят к какому-то другому равновесному состоянию. Так согласно точке зрения оппонентов теории моноклимакса, для экосистем характерно не одно, а несколько состояний равновесия (климакса). Таким образом, для пластичных экосистем характерна малая упругая и малая резидентная устойчивость.

Похоже на то, что резидентная и упругая устойчивости взаимно исключают друг друга, точнее, экосистеме трудно развивать оба вида устойчивости. Например, одни леса состоят из деревьев с толстой корой, обладающих повышенной резидентной устойчивостью к пожарам. Но если такой лес все-таки сгорит, то его восстановление, как правило, крайне проблематично. Напротив, многие леса очень часто горят (низкая резидентная устойчивость), но быстро восстанавливаются (высокая упругая устойчивость). Ориентация экосистем на один из видов устойчивости определяется, как правило, изменчивостью среды: при стабильных условиях экосистемы склонны к более высокой резидентной устойчивости, при изменчивых условиях предпочтение отдается упругой устойчивости.

Природа обоих видов устойчивости состоит в наличии в экосистеме разного рода обратных связей. В основном это отрицательные обратные связи, которые направлены на стабилизацию параметров экосистемы, возвращая их значения к какой-то изначально заданной величине. Однако немаловажную роль играют и положительные обратные связи, усиливающие благоприятные для системы изменения, например, в плане роста и выживаемости организмов. Однако деятельность положительных обратных связей обязательно должна быть ограничена соответствующими отрицательными обратными связями, иначе ничем не контролируемая экспансия жизни может привести экосистему к гибели.

Механизмы реализации обратных связей называются механизмами гомеостаза. Обычно они достаточно сложны, так как их компоненты связаны в единые информационные сети факторами среды, а также различными физическими и химическими агентами – «посредниками», подобно тому, как нервная или гормональная системы связывают в одно целое части организма. Примером может служить сильная реакция организмов в экосистеме на слабые концентрации некоторых веществ. С энергетической точки зрения можно выделить одну закономерность, о которой уже говорилось ранее: обладатели высококачественной энергии, оставаясь в меньшинстве, управляют большими потоками энергии более низкого качества. Например, хищники управляют численностью травоядных животных. В то же время активность хищников и их численность управляется численностью их жертв по цепи обратной связи. По этой цепи на более высококачественный энергетический уровень (к хищникам) подается небольшая часть низкокачественной энергии - хищники уничтожают не всех жертв, а лишь небольшой их процент. Причем влияние этой части энергии на управление всей системой существенно усиливается деятельностью хищников.

Помимо отрицательной обратной связи устойчивость экосистемы может быть обеспечена избыточностью компонентов. Например, если в системе имеется несколько автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функционирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры. То же самое можно сказать и о гетеротрофах. Поэтому видовое разнообразие способствует повышению устойчивости экосистем (закон Эшби). При этом как в случае резидентной, так и в случае упругой устойчивости расширяется диапазон пороговых воздействий, которые способны выдержать экосистема без разрушения (запас жесткости и запас упругости).

Так, например, для тундры с ее бедным разнообразием характерны такие проявления низкой упругой устойчивости, как периодические резкие увеличения численности мелких грызунов - леммингов. О малой резидентной устойчивости тундры мы уже говорили. Экосистема тундры очень ранима и очень долго восстанавливается. В то же время тропические леса с их богатым разнообразием способны достаточно быстро залечивать свои раны. Легенды повествуют о целых городах, поглощенных джунглями, население которых не могло справиться с их натиском, и вынуждено было уходить в другие районы.

Если разные стадии сукцессии экосистемы считать квазистатическими состояниями, то здесь можно отметить ряд закономерностей. На первых стадиях сукцессии экосистемы способны очень быстро возобновляться. Например, мы можем распахать по весне все поле, но уже к осени оно будет укрыто травами. Это говорит о достаточно высокой упругой устойчивости на начальных стадиях сукцессии, которая по мере движения к климаксу постоянно снижается. То есть на каждой следующей стадии для восстановления исходного состояния требуется гораздо больше времени. Климаксный лес характеризуется очень малой упругой устойчивостью.

Для резидентной устойчивости тенденция обратная. На первых стадиях сукцессии резидентная устойчивость остается достаточно невысокой - системы очень чувствительны к внешним воздействиям, откликаясь на них повышенным динамизмом. Например, заросли кустарника или молодой березняк может быть легко поврежден вездеходом (малая резидентная устойчивость), однако вторичная сукцессия достаточно быстро «затянет» повреждение (высокая упругая устойчивость). По мере роста видового разнообразия резидентная устойчивость непрерывно растет. При этом растет одновременно и жесткость системы (стабильность) и запас жесткости (взрослый лес вездеход так просто не одолеет). Однако по мере приближения к климаксу, как уже было показано, экосистема становится более чувствительной к действию некоторых катастрофических факторов среды (бури, пожары и т.п.). То есть на фоне продолжающегося роста стабильности (жесткости), запас жесткости экосистемы при движении ее к климаксу, по-видимому, начинает уменьшаться, что можно объяснить преобладанием в ней старых деревьев. Это говорит о том, что она становится все более хрупкой.

Для реальных лесов характерен, как правило, мозаичный климакс. По-видимому, именно такой лес имеет наилучший комплекс показателей устойчивости и стабильности. Периодические сильные воздействия на него в целом лес выдерживает достаточно жестко, жертвуя лишь наиболее старыми и хрупкими участками, которые, даже если они превращаются после пожара в абсолютно пустые пространства, в условиях непосредственной близости неповрежденного леса восстанавливаются сравнительно быстро.

Примером абсолютно нежизнеспособных экосистем являются агроценозы, создаваемые человеком из однолетних и двулетних культурных растений, то есть продукты сельскохозяйственной деятельности человека. Многие экологи даже не считают их экосистемами, хотя есть все основания считать их экосистемами с искусственно поддерживаемыми начальными стадиями сукцессии. Заброшенные поля сразу же втягиваются в естественный ход сукцессии. Что касается возделываемых полей, то они существуют только за счет человека. Свидетельством их нежизнеспособности является крайне малая устойчивость как упругая, так и резидентная, что является следствием очень скудного видового разнообразия как флоры (все сорняки подавляются гербицидами), так и фауны («вредных» насекомых мы травим пестицидами). Малая упругая устойчивость проявляется, например, в резких вспышках численности конкретных видов вредителей. Подобные вспышки в естественной природе наблюдаются очень редко. Малая резидентная устойчивость проявляется, например, в повышенной чувствительности посевов к природным условиям, таким как град, засуха, повышенное количество осадков и т.д.

Дата добавления: 2015-07-08