Виникнення і формування екології як самостійної науки

Поява еволюційної теорії Ч. Дарвіна відкриває новий – п’ятий період – в історії розвитку екології. Такий хід розвитку подій дозволив сучасникові і послідовникові Ч.Дарвіна німецькому вченому Ернсту Геккелю (1834 - 1910 рр.) заявити про доцільність виділення нової науки про взаємини живих організмів і їх угруповань один з одним і з навколишнім середовищем. Погляди Ч.Дарвіна на боротьбу за існування не тільки як на боротьбу організмів один з одним, але і з навколишнім неживим середовищем послугували тим науковим фундаментом, на якому Е.Геккель в 1866 р. звів будівлю нової науки. Таким чином, новий науковий напрям, який народився в надрах біогеографії в кінці XIX ст. завдяки вченню Ч.Дарвіна перетворився на науку про адаптації організмів.

У своїй праці “Загальна морфологія” (1866) Е. Геккель дав таке визначення цієї галузі науки: “ Екологія – це пізнання економіки природи, одночасне дослідження взаємин всього живого з органічними і неорганічними компонентами середовища, включаючи неодмінно неантагоністичні і антагоністичні взаємини тварин і рослин, що контактують один з одним. Одним словом, екологія – наука, що вивчає всі складні взаємозв’язки і взаємини в природі, що розглядаються Дарвіном як умови боротьби за існування ”. Переважно екологія вивчає живі системи з рівнем організації від організму і вище. Праця Геккеля побудована на величезному фактичному матеріалі, накопиченому класичною біологією, і головним чином присвячена тому напряму, який зараз називають аутекологією або екологією окремих видів. Крім того, в працях Геккеля простежується ще одна важлива обставина – розуміння екології як “економіки природи”. З того часу екологія з розділу біології перетворюється на міждисциплінарну науку, що охоплює багато областей знань.

До середини ХІХ ст. великих успіхів досягла агрохімія. Згідно “ закону мінімуму ”, сформульованого німецьким вченим Юстусом Лібіхом (1803 - 1873 рр.), в конкретних умовах не всі живильні елементи ґрунту обмежують урожай, а лише ті, що містяться в недостатній для рослин кількості. Зазнавши деякі уточнення, даний принцип став пізніше одним із провідних чинників при розгляді факторів, що обмежують розповсюдження або кількісний розвиток організмів.

Подібні дослідження пізніше розвинув німецький агрохімік і фізіолог рослин Альфред Мітчерліх (1874 - 1956 рр.). Працював над проблемами ґрунтознавства (гігроскопічність ґрунтів, визначення теплоти зрошування ґрунту як показник вмісту гумусу і т.д.) і фізіології рослин (визначення потреб в добриві, формулювання закону ефективності чинників зростання). Автор праць з питань збільшення врожайності рослин. Розробив метод вирощування рослин в судинах (судина М.). З точки зору розвитку екології Мітчерліх цікавий тим, що є автором концепції сукупної дії природних факторів (роботи 1909-1928 рр.), основна ідея якої полягає в тому, що кожен з факторів росту при зміні його кількості (добрива, кількістю вологи) або при зміні напруженості (світло, тепло), відповідним чином впливає на врожай, незалежно від того, чи знаходиться він в мінімумі, чи ні.

До цього ж періоду належить діяльність знаменитого російського вченого Василя Докучаєва (1846 - 1903 рр.). Докучаєв у своїй праці “Вчення про зони природи” писав, що раніше вивчались окремі тіла, явища і стихії – вода, земля, але не їх співвідношення, не той генетичний віковічний і завжди закономірний зв’язок, який існує між силами, тілами та явищами, між мертвою і живою природою, між рослинними, тваринними і мінеральними царствами з одного боку, людиною, її побутом і навіть духовним світом з іншого. В. Докучаєвим було створене вчення про ґрунт як “самостійне природно-історичне тіло, яке є результатом сукупної діяльності а) ґрунту, б) клімату, в) рослин і тварин, г) віку країни і частково д) рельєфу” і сформульовані закони географічного розповсюдження ґрунтів. Саме вчення В. Докучаєва про природні зони мало виняткове значення для розвитку екології. В цілому його роботи лягли в основу геоботанічних досліджень, поклали початок вченню про ландшафти, дали поштовх широким дослідженням взаємовідносин рослинності і ґрунту. Ідея Докучаєва про необхідність вивчення закономірностей життя природних комплексів отримала подальший розвиток у книзі відомого лісівника Г. Морозова “Вчення про ліс” і у вченні В. Сукачова про біогеоценози.

Важливо згадати наукові досягнення визначного французького географа Жан-Жака Реклю (1830 - 1905 рр.). Географічні дослідження Реклю зібрані в три його основні роботи: “Земля. Опис життя земної кулі” в 12-ти т. (1868-1872 рр.), “Загальна географія – Земля і Люди” у 19-ти т. (1876-1892 рр.) і “Людина і Земля” в 6-ти т. (1893-1905 рр.). Перш за все слід підкреслити високу ступінь “екологічності” всіх географічних робіт Реклю. Він наводить велику кількість прикладів, які стали і можуть стати хрестоматійними в екології – збільшення багатства рослинності в напрямку від полюсів до екватора, численні приклади вертикальної поясності рослинності, оцінки видового різноманіття рослинного і тваринного світу, перші приклади біогеохімічних кругообігів у природі (особливо води; до речі, однією з перших робіт Реклю була брошура “Історія струмка”, в якій він описав життя водяної краплі на землі і в атмосфері). Ось дві цитати “біосферного” масштабу: “... ми повинні визнати, що життя на Землі єдине. Як би далеко рослини, тварини і люди не розходилися один від одного, як би вони не різнились своїм виглядом і будовою, всі вони, насамперед, діти Землі. Їх створив один і той самий грунт, вони дихають одним і тим же повітрям…” і “... царства рослин і тварин не роздільні один від одного, а перебувають у тісній взаємній залежності, утворюючи один загальний світ органічних істот, який є прямим продовженням органічного світу”.

Едуард Зюсс (1831 - 1914 рр.) – видатний австрійський геолог, якого по праву називають “батьком геології”. Перша наукова робота Зюсса вийшла в 1849 р. Це був геолого-мінералогічний нарис Карлсбада. У 1853 р. Зюсс бере участь в роботах зі створення профілю Альп; саме тоді у нього і зародилися ідеї про процеси горотворення. Вивчаючи геологічну будову і тектоніку Альп і Апеннін, він приходить до контракційної гіпотези, що пояснює тектонічні процеси і виникнення складчастості охолодженням і стисненням Землі. Ці погляди він оформив у монографії “Походження Альп” (1875). Саме в цій роботі він і ввів поняття “біосфера”, яке через 50 років було використано В. Вернадським для створення нової науки – біосферології.

Розвиток аутекології – екології організму. У другій половині XIX ст. змістом екології було головним чином вивчення способу життя тварин і рослин, їх адаптивності до кліматичних умов: температури, світлового режиму, вологості і т.д. Тобто, екологія в цей час найчастіше розглядається як продовження фізіології, що лише перенесла свої дослідження з лабораторії безпосередньо в природу і основна увага при цьому приділяється вивченню впливу на організми тих або інших чинників зовнішнього середовища. У цій області був зроблений ряд важливих узагальнень, досліджень.

Німецький ботанік Август Грізебах (1814 - 1879 рр.) в 1872 році видав фундаментальну працю “Рослинність земної кулі”, в якій вперше був даний опис основних рослинних угруповань всієї земної кулі. При поділі рослинності Землі на окремі області А. Грізебах значною мірою опирався на кліматичні відмінності.

Американський зоолог і орнітолог Джоел Ален (1838 - 1921 рр.) виявив ряд загальних закономірностей в зміні пропорцій тіла і його виступаючих частин і в забарвленні північноамериканських ссавців і птахів у зв’язку з географічними змінами клімату. На основі цього в 1877 році ним був відкритий і обґрунтований еколого-морфологічний закон – правило Алена, згідного якого у теплокровних тварин ті частини тіла, що виступають, у холодному кліматі є коротшими аніж у аналогічних видів у теплому. Завдяки цьому тварини, що мешкають у холодних природніх умовах, набувають меншої питомої поверхні тіла і, як наслідок, менше втрачають тепла.

Датський ботанік Йоханес Вармінг (1841 - 1924 рр.) в книзі “Ойкологічна географія рослин” (1895) викладає основи екології рослин, чітко формулює її завдання, вводить поняття про життєву форму рослин. Виклавши основні положення екології окремих рослин і рослинних угруповань, він створив струнку систему фітоекологічних поглядів.

Андрій Бекетов (1825 - 1902 рр.) в науковій роботі “Географія рослин” (1896) вперше сформулював поняття біологічного комплексу як суми зовнішніх умов, встановив зв’язок особливостей анатомічної і морфологічної будови рослин з їх географічним поширенням, вказав на значення фізіологічних досліджень в екології. Ним же були детально розроблені питання міжвидових і внутрішньовидових взаємовідносин організмів.

У 1898 р. вийшло крупне зведення Франца Шимпера (1856 - 1901 рр.) “Географія рослин на фізіологічній основі”, в якій приведена безліч докладних відомостей про залежність рослин від різних чинників середовища.

Розвиток ідеї біоценозу. В кінці 70-х рр. XIX ст. паралельно з даними дослідженнями виник новий напрям, який передбачав виконання зовсім нових завдань, наприклад, виявити загальні риси, що регулярно повторюються, в розвитку різних природних комплексів організмів (угруповань, біоценозів). Німецький гідробіолог Карл Мебіус (1825 - 1908 рр.) на основі вивчення устричних банок Північного моря обґрунтував уявлення про біоценоз як про глибоко закономірне поєднання організмів в певних умовах середовища. Біоценози, або природні угруповання обумовлені тривалою історією пристосування видів один до одного і до вихідної екологічної ситуації. Його праця “Устриці і устричні ферми” поклала початок біоценологічним дослідженням в природі.

Вивчення угруповань надалі збагатилося методами обліку кількісних співвідношень організмів. Вчення про рослинні угруповання відокремилось в окрему область ботанічної екології. Значну роль в цьому відіграли праці С. Коржинського (1861 - 1900 рр.) і Й. Пачоського (1864 - 1942 рр.), що назвали нову науку фітосоціологією, яка пізніше була перейменована в фітоценологію, а потім геоботаніку.

На початок XX сторіччя оформилися екологічні школи гідробіологів, ботаніків, фітоценологів і зоологів. У кожній з цих шкіл розвивалися певні напрями екологічної науки: екологія тварин, екологія рослин, екологія мікроорганізмів, екологія комах, екологія озера, екологія лісу і т.п.

Так, варто відзначити внесок у розвиток екологічної науки фінського ботаніка Аймо Каяндера (1879 - 1943 рр.). Інтенсивна екологічна діяльність Каяндера тривала всього десять років (до 1913 р.). У цей період Каяндер особливо старанно вивчав лугову рослинність в заплавах річок Лена, Онега, Кема і Торнео. Каяндер отримав всесвітню популярність своїм Лісотипологічним вченням. За його словами, первинні ідеї про можливість створення лісової типології, заснованої на ознаках надґрунтових ярусів, у нього виникли під час роботи в Лісовому інституті Ево (1904-1906 рр.). Суттєвою передумовою для створення цієї теорії була експедиція в Північно-Східну Сибір, а також його незвично широкий географічний кругозір, що яскраво відобразилось в роботі 1903 р., де дається огляд рослинності річкових долин Євразії від Фінляндії до Нижньої Лени. Ще в актив Каяндера слід записати уявлення про вікаріруючі (кліматично і едафічно заміщуються) і нормальні асоціації, розробку типології боліт, механізми адаптації видів у процесі ценогенезу.

В Брюсселі (1910) на III Ботанічному конгресі екологія рослин офіційно розділилася на екологію особин і екологію угруповань. За пропозицією швейцарського ботаніка Карла Шретера (1855 - 1939 рр.) екологія особин була названа аутекологією (від грец. autos – сам і “екологія”), а екологія угруповань – синекологією (від грецької приставки syn-, що означає “разом”). Такий ж розподіл був зроблений і в екології тварин і в загальній екології. Ним також були розділені фактори, що зумовлюють зміни в географічному поширенні рослин, на п’ять груп: 1) геогенні, 2) кліматогенні, 3) біогенні, 4) антропогенні, 5) філогенетичні, пов’язані зі зміною самих рослин залежно від внутрішніх причин (1913). Запропонував вважати “біоценоз” синонімом “угруповання” для позначення будь-якої природної біоценологічної одиниці, незалежно від її будови і конструктивного порядку.

З цього часу значного розвитку набувають фітоценологічні дослідження, доробок у які було внесено вченими як закордонних наукових шкіл – Г. Каульс, Ф. Клементс, К. Раункієр, Г. Дю Ріє, І. Браун-Бланк, так і вітчизняних – В. Сукачов, Б. Келлер, В. Альохін, Л. Раменський, А. Шенніков та ін. Були створені різноманітні системи класифікації рослинності на основі морфологічних (фізіологічних), еколого-морфологічних, динамічних та інших особливостей угруповань, розроблені уявлення про екологічні індикатори, вивчені структура, продуктивність, динамічні зв’язки фітоценозів. Так, важливу роль у формуванні кола проблем, що вивчаються екологією, і в становленні її методології зіграло, зокрема, уявлення про сукцесію.

В США Генрі Каульс (1869 - 1939 рр.) відтворив детальну картину сукцесії, вивчаючи рослинність на піщаних дюнах біля озера Мічиган: “Дюни ці утворилися в різний час, і тому на них можна було знайти угруповання різного віку – від наймолодших, представлених небагатьма трав’янистими рослинами, які здатні рости на хитких пісках, до найбільш зрілих, таких, що являють собою справжні мішані ліси на старих закріплених дюнах”.

Надалі концепцію сукцесії детально розробляв інший американський дослідник – Фредерік Клементс (1874 - 1945 рр.). Угруповання він трактував як вищою мірою цілісне утворення, що чимось нагадує організм, наприклад, як і організм, що зазнає певний розвиток – від молодості до зрілості, а потім і старості. Ф. Клементс вважав, що якщо на початкових етапах сукцесії різні угруповання в одній місцевості можуть сильно відрізнятися, то на пізніших вони стають все більше і більше схожими. Врешті-решт, виявляється так, що для кожної області з певним кліматом і ґрунтом характерне тільки одне зріле (клімаксне) угруповання.

Ф. Клементс багато років був лідером не тільки американської геоботаніки та екології, а й здійснював величезний вплив на дослідження в Канаді, Англії, Австралії, Індії і навіть у Європі. Його науково-публікаційна продуктивність була фантастичною – 11 книг за 30 років обсягом понад 3000 сторінок (і це не рахуючи безлічі “дрібних” статей).

Займаючись синекологічними дослідженнями лісових угруповань Георгій Морозов (1867 - 1920 рр.) дійшов висновку, що ліс і його територія повинні зливатися для нас в єдине ціле, в географічний індивідуум: “Ліс – це не проста сукупність деревних рослин, а являє собою угруповання, або таке поєднання деревних рослин, в якому вони проявляють взаємний вплив один на одного, породжуючи тим цілий ряд нових явищ, які не властиві самотньо зростаючим деревам... ліс – це явище соціальне і разом з тим географічне... ” (“Вчення про ліс”, 1912, де були закладені основи лісоведення).

Ідеї Г. Морозова реалізував німецький гідробіолог Август Тінеманн (1882 - 1960 рр.), який розглядав озера як цілісну систему, де біоценоз і біотоп утворюють органічну єдність. З 1913 р. він розробляє основи типології озер, розрізняючи їх в першу чергу за домінуючими видами донних тварин. А. Тінеманн дослідив, що склад провідних видів у кожному озері залежить від переважаючих у ньому умов і в першу чергу від розподілу за глибиною розчиненого у воді кисню. Вертикальний розподіл кисню в свою чергу залежить від продуктивності озера. А. Тінеманн розрізняв наступні типи озер: балтійські, субальпійські і дистрофні. Щоправда, ці назви сьогодні представляють лише історичний інтерес, оскільки паралельно з А. Тінеманном з 1917 р. став публікувати роботи з класифікації озер шведський ботанік і альголог Е. Науман, який керуючись ступенем розвитку фітопланктону і пов’язуючи його з кількістю біогенних елементів, які надходять до озера. Запозичивши з болотознавства терміни, він став називати озера “евтрофними” (балтійські) і “оліготрофними” (субальпійські). Тому прийнято говорити про типологію озер Тінеманна-Наумана. Свої результати Тінеманн узагальнив у монографії “Внутрішні водойми Середньої Європи” (1925). Крім того, об’єднанню цих імен сприяло і те, що Тінеманн і Науман були ініціаторами створення, а потім ідейними натхненниками та керівниками Міжнародної асоціації теоретичної та прикладної лімнології, установчий з’їзд якої відбувся в 1922 р. в м.Кіль (Німеччина). У 1928-1929 рр. А.Тінеманн спільно з Австрійським лімнологом Ф. Руттнером організовує експедицію на острови Ява, Суматра, Балі, де вивчає озера і уточнює принципи своєї класифікації.

В 1913-1920 рр. були організовані екологічні наукові спілки, засновані журнали. Екологію почали викладати в ряді провідних університетів світу. В цей час з’являються перші екологічні зведення, зокрема, “Керівництво до вивчення екології тварин” (1913) американського зоолога Чарльза Єдамса (1873 - 1931 рр.). В цій праці Єдамс на 180 сторінках дає концентрований виклад стану екологічних досліджень того періоду. Робота складалася з дев’яти глав, присвячених широкому колу тем: цілям, змісту і точці зору на екологічні дослідження, значенням і методам останніх, закономірностям динаміки залежності організмів від середовища, змінам фізіологічних процесів, які в них відбуваються і динаміці середовища проживання, регуляції відносин між середовищем і угрупованнями тварин – їх асоціаціями та аггрегаціями. Крім викладу чисто екологічних проблем у книзі Едамса дані практичні поради щодо колекціонування, консервації та визначення тварин, оформлення наукових робіт, відомості про найбільш важливі джерела наукової інформації в галузі зоології (перевагою книги Едамса слід визнати анотований бібліографічний список майже 600 джерел) і ін. Загалом у своїй невеликій книзі Едамс охопив багато питань, які стосуються аут- і синекології. Книга Едамса справедливо вважається першим зведенням із загальної екології, яка відіграла помітну роль у становленні екології не тільки в Америці, але і в Європі, про що свідчать численні посилання на неї; наступна робота такого плану була опублікована лише в 1927 р. Чарльзом Елтоном.

Класична наукова праця Сергія Зернова (1871 - 1945 рр.) “До питання про вивчення життя Чорного моря” (1913), що містила основи науки гідробіології, яка в той час тільки зароджувалась. Лише в 1934 р. вийшла праця “Загальна гідробіологія”, в якій С. Зернов дав наступне визначення новій науці: “Усі три шляхи, які підштовхували до вивчення води і її жителів, – інтереси рибного господарства, інтереси біологічної оцінки води і інтереси подальшого обґрунтування еволюційного вчення, визначились… майже одночасно, приблизно в сімдесятих роках минулого століття… Теоретичним синтезом цих стремлінь і стала гідробіологія як наука про причинні зв’язки і взаємини між водним середовищем і організмами, які її заселяють”.

В 1913 році виходить книга американського зоолога, фахівця в області екології, головним чином в області екології водних організмів, Віктора Шелфорда (1877 - 1968 рр.) “Про угруповання наземних тварин”. В цій праці ним було введено широко відомий сьогодні закон толерантності (Шелфлорда) – лімітуючим фактором процвітання організму може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, діапазон між якими визначає ступінь витривалості (толерантності) організму до даного фактору. Надличок або нестача будь-якого фактору обмежує ріст і розвиток організмів і популяцій. Крім того, В. Шелфорд займався еколого-фізіологічною біогеографією тварин. Ввів в біогеографії ландшафтно-біономічне трактування поняття “ біом ”, що позначає природну зону зі специфічними представниками рослинного і тваринного світу. Крім гідробіологічних досліджень, вивчав взаємодію організмів в наземних угрупованнях, вплив клімату на угруповання, сукцесії. Займався класифікацією змішаних угруповань. Перший описав природу Північної Америки з екологічної точки зору. Неоціненний науковий доробок В. Шелфорда. Зокрема, у 1929 р. Шелфорд публікує методичне керівництво з польової і лабораторної екології, яке на довгі роки стає настільною книгою екологів. У 1939 р. Шелфорд спільно з іншим відомим американським екологом Ф. Клементсом публікують об’ємну працю, яку вони називають “Біоекологія”. Книга починається з такої фрази: “Термін “біоекологія” був запропонований насамперед для того, щоб акцентувати і внести більшу ясність і чіткість у визначення”. Ця книга цікава і як один з перших “союзів” ботаніка і зоолога, що спробували комплексно охарактеризувати екологічні угруповання як єдність рослин і тварин. Їх спільна теоретична позиція знайшла відображення в ряді оглядових розділів, таких як функції угруповання, реакції (вплив угруповання на місцепроживання), коакції (взаємини організмів), агрегації, змагання та цикли, міграції. Ця робота довгі роки була однією з кращих із загальної екології. В. Шелфорд вважав, що “... змістом екології є вивчення взаємин організму (виду) із середовищем його проживання, вивчення пристосувань і протиріч між особливостями виду і елементами цього середовища, іменованої факторами; завданням екологічного дослідження є пізнання умов існування виду, тобто тих факторів середовища, які є необхідними для існування виду, а також, знаючи ці умови існування, керувати життям виду або всього комплексу”.

В цей період цікаві напрацювання виконали один із лідерів естонського структурно-аналітичного наукового напряму естонський ботанік Теодор Ліппмаа (1892 - 1943 рр.), найяскравіший представником уппсальскої фітоценологічної школи (Швеція) шведський ботанік і еколог ГуставДю Ріє (1895 - 1967 рр.), видатний австрійський ботанік, геоботанік, палеоботанік, міколог і еколог – Гельмут Гамс (1893 - 1976 рр.). Кожен з цих вчених був по своєму оригінальний, але їх об’єднує один важливий екологічний результат – вчення про синузії. Сам термін “синузії” був введений в 1860 р. Е. Геккелем, але не прижився і був “реанімований” Е. Рюбелем в 1917 р. Лекції Рюбеля слухав Г. Гамс, який використав поняття “синузії” у своїй докторській дисертації 1918 р. і привернув до нього широку увагу. Слідом за Гамсом синузію як екологічно однорідну групу рослин, що відносяться до однієї або до ряду близьких життєвих форм і займають однорідне місцеіснування став розглядати і Г. Дю Ріє. Основна заслуга Т. Ліппмаа полягає в глибокому вивченні окремих синузій і створенні основи їх класифікації. Г. Дю Ріє, Г. Гамс і Т. Ліппмаа були переконаними пропагандистами дослідження та класифікації синузій (всіх одноярусних, відносно гомогенних за складом життєвих форм і екологічних умов частин фітоценозів).

Леонтій Раменський (1884 - 1953 рр.) – радянський ботанік і географ. Розробив уявлення про єдину типологію земель, розвивав екологічний напрям в геоботаніці, вніс багато нового в її теорію, досліджуючи луки Воронезької області (вчення про безперервність рослинного покриву і про екологічну індивідуальність видів). За словами Л. Раменського, зміни травостою степів, луків і боліт рішуче спростовують уявлення про розчленування їх на нерухомі одиниці (асоціації, угруповання). Немає застиглих угруповань, все тече, не рахуючись ні з якими умовними межами. Стійкі не угруповання, а тільки закони поєднання рослин, вони і підлягають вивченню (1925). Роботи Л. Раменського з теорії фітоценозів отримали широке визнання. Він був піонером використання кількісних методів при геоботанічних дослідженнях (проектний облік, стандартні екологічні шкали). Один із основоположників вчення про морфологію географічного ландшафту. Л. Раменський приділяв багато уваги вивченню антропогенного чинника у формуванні ландшафтів (1935). На його думку, об’єктом дослідження ландшафтознавців мають стати не лише натуральні, але й змінені людиною і створені нею культурні ландшафти.

Генрі Глізон (1882 - 1975 рр.) – американський ботанік, геоботанік, еколог. Найбільше відомий як автор індивідуалістичної концепції екологічної сукцесії – послідовної зміни в часі одних видів рослинності іншими на якій-небудь ділянці земної поверхні. У одній із своїх праць Г. Глізон зазначив: “Ми охоче допускаємо, що в природі є ділянки рослинності, які можна просторова виміряти, у всіх частинах яких панує настільки висока єдність структури, що їх дві більш дрібні частини здаються подібними досить обґрунтовано. Така ділянка є рослинною асоціацією... Однак більш ретельне дослідження певної ділянки показує, що така спільність має лише порівняльне значення і що навряд чи можна знайти два пробні квадрата, які мали б у точності однакову структуру. Зважаючи на це певну рослинність один еколог може розглядати як одну просту асоціацію, а інший вважати її мозаїкою декількох асоціацій... Суттєво те, що абсолютної спільності рослинності не існує і що у нас немає згоди в тому, скільки варіацій може бути представлено у відношенні однієї асоціації” (1926).

Джон Кертіс (1913 - 1961 рр.) – американський ботанік і еколог. Наукові інтереси Дж. Кертіса змінювалися протягом життя. Починав він як орнітолог (дослідження міграцій птахів), далі через вивчення екології орхідних він прийшов до вивчення рослинності, розробки принципів охорони природи і методів відновлення прерій. Етапною і для екології, і для Дж. Кертіса стала монографія “Рослинність штату Вісконсін. Ординація рослинних угруповань” (1959), в якій був підведений підсумок двадцятирічної роботи автора і його співробітників. Вже у вступі Дж. Кертіс писав, що отримані ним матеріали підтверджують правильність індивідуалістичної гіпотези Г. Глізона. Дж. Кертіс, як і Л. Раменский, підкреслює, що наявність різких меж між спільнотами не означає відсутності безперервності, оскільки при вивченні рослинності більш-менш великих територій завжди можна знайти переходи між типами, які при вивченні невеликих територій видаються різко розмежованими.

Розвиток популяційної екології – демекології. В 20-30-х рр. XX ст. в результаті узагальнення величезного фауністичного матеріалу з’являються зведені монографічні роботи і ряд навчальних посібників. Екологічний напрям відображено в працях німецьких вчених Ф. Даля (1921-1923) “Основи екологічної зоогеографії” і Ріхарда Гессе (1868 - 1944 рр.) “Зоогеографія на екологічній основі” (1924), у якій він встановив стандарти біогеографічних досліджень, які охоплюють розподіл тварин в наземних, прісноводних і морських екосистемах. Також Р. Гессе було введено поняття біотоп як сукупності умов середовища, в яких мешкає біоценоз.

На цьому фундаменті в 1930-х рр. відбувається формування нового напрямку екологічної науки – популяційної екології. В 1927 році виходить книга “Екологія тварин” британського еколога і зоолога, одного із засновників популяційної екології, Чарльза Елтона (1900 - 1991 рр.). В ній було описано своєрідність біоценотичних процесів, дано поняття екологічної ніші, обґрунтовано “ правило екологічних пірамід ”, сформульовані принципи популяційної екології. У цій книзі він розглядає не окремий організм, а його популяцію. На цьому рівні виявляються свої особливості екологічних адаптації та регуляцій. Центральними проблемами популяційної екології стали проблеми внутрішньовидової організації і динаміки чисельності. Розвитку таких досліджень сприяли запити практики – гостра необхідність розробки основ боротьби з шкідниками і конкурентами в сільському і лісовому господарствах, виснаження запасів ряду цінних промислових тварин, відкриття ролі диких тварин в розповсюдженні паразитів і збудників хвороб людини і худоби. Ч. Елтон може розглядатися і як один з основоположників еволюційної екології: ще у своїй класичній книзі “Екологія тварин” останню главу він присвятив еволюційним аспектам екології, а вже через три роки випустив книгу “Екологія тварин і еволюція” (1930), в якій вперше широко висвітлив екологічні аспекти історичного розвитку тваринного світу. У 1966 р. Ч. Елтон видає чергову, досить солідну (майже 450 сторінок) монографію “Типи тваринних угруповань”, в якій вже в якості класика екології підводить підсумки своїх багаторічних польових досліджень в околицях Оксфорда.

Данило Кашкаров (1878 - 1941 рр.) – радянський зоолог, еколог. Один із засновників російської школи екологів, який здійснив значний внесок до розвитку загальної екології. Д. Кашкаров автор робіт із порівняльної анатомії та екології хребетних тварин. Йому належать такі книги, як “Середовище і суспільство. (Основи синекології)” (1933), “Життя пустелі” (1936). Він є автором першого підручника в Радянському Союзі з основ екології тварин (1938). Досліджував фауну наземних хребетних Середньої Азії. За ініціативою Д. Кашкарова регулярно видавалася збірка “Питання екології і біоценології”.

З 20-30-х рр. ХХ ст. в екологію впроваджуються методи математичної статистики і моделювання. В 1925 році Альфред Лотка (1880 - 1949 рр.) – американський статистик, математик – вперше отримав модель спільного існування двох біологічних видів (популяцій) типу “хижак - жертва” (використовував для опису динаміки біологічних популяцій, які взаємодіяли між собою), яка сьогодні називається також моделлю Лотки - Вольтера. У 1926 році (незалежно від А. Лотки) аналогічні (і більш складні) моделі були розроблені італійським математиком, фізиком Віто Вольтера (1860 - 1940 рр.). Його глибокі дослідження в області екологічних проблем створили основу математичної теорії біологічних угруповань (математичної екології). Дещо пізніше Г. Гаузе провів лабораторні дослідження щодо перевірки цих моделей.

Георгій Гаузе (1910 - 1986 рр.), російський мікробіолог, один із засновників теоретичної та експериментальної екології. Автор принципу конкурентного виключення (правило Гаузе) – два види живих істот не можуть мешкати в одному і тому ж місці, якщо їх екологічні потреби ідентичні, тобто якщо вони займають одну і ту ж екологічну нішу. Щоправда, універсальність цього закону не раз піддавалось “обговоренню з пристрастю” – не існує двох абсолютно однакових видів, що дозволяє трактувати їх відмінності як відмінності ніш і, тим самим, “виправдовувати” спільне співіснування. Так, Ю. Одум (1975) зауважує, що правило Гаузе “... ймовірно, справедливо як для лабораторних, так і для природних популяцій, хоча основні докази останнього і були отримані лише при випадкових спостереженнях. У природі близькоспоріднені види або види, що мають подібні потреби, зазвичай або мешкають у різних географічних зонах, або уникають конкуренції один з одним яким-небудь іншим способом, наприклад завдяки відмінностям у добовій або сезонній активності або розбіжностям в їжі”.

У 30-40-х рр. XX ст. з’явилися нові зведення з екології тварин, де викладалися теоретичні проблеми загальної екології: К. Фредерікс (1930), Ф. Боденгеймер (1935) та ін.

Уард Оллі (1885 - 1955 рр.) – американский зоолого і еколог, займався вивченням екології тварин. Отримав визнання за проведенні дослідження в галузі вивчення поведінки тварин і протокооперації. Зокрема, У. Оллі вивчав так званий “ефект групи”, зміст якого полягає в тому, що можна спостерігати стан популяції, коли за певних значень її чисельності популяція “почуває” себе найбільш благополучно (колонії птахів, зграї тварин і риб та ін.). Принцип агрегації особин був запропонований У. Оллі в 1931 р. – скупчення особин популяції, з одного боку, посилює конкуренцію між ними за харчові ресурси і життєвий простір, а з іншого – призводить до підвищення здатності групи в цілому до виживання. Таким чином, як “перенаселеність”, так і “недонаселеність”, можуть виступати в якості лімітуючого фактора. Так, група рослин здатна більш ефективно протистояти вітру або зменшувати втрати води, ніж окремі особини, а з іншого боку, у групі посилюється конкуренція за світло і елементи мінерального живлення. Найкраще позитивний вплив об’єднання в групу на виживання позначається на тваринах – зграї риб (витримують більш високі токсичні навантаження, велика ефективність в пошуках агрегованої їжі), колоніальні птиці (нездатність розмножуватися при зменшенні колонії птахів нижче деякої межі), комахи (рій бджіл здатний у групі витримувати температури, від яких окремі особини загинули б в ізоляції) і т.д. Принцип Оллі постулює – зачатки громадської організації, яка різною мірою розвинена у тварин, досягає кульмінації у людини. Основні результати своїх досліджень У. Оллі виклав у монографії, яка вийшла в 1949 р. у Філадельфії зі співавторами “Принципи екології тварин”. Ця праця за масштабами та глибиною викладу не мала собі рівних на той період.

Дата добавления: 2015-11-14