Подкласс Хрящекостные, или Хрящевые ганоиды.

К этой группе относятся древние рыбы, обладающие многими примитивными чертами строения. По внешнему виду они напоминают хрящевых рыб: хвост гетероцеркальный, имеется рострум, рот в виде щели находится на нижней поверхности головы. Парные плавники располагаются горизонтально по отношению к телу. Тело покрыто костной чешуей, некоторые чешуи срастаются, образуя костные пластинки — жучки. Хорда сохраняется в течение всей жизни. Тела позвонков не формируются, но развиваются хря­щевые верхние и нижние дуги. Череп практически целиком хрящевой, но поверх него развивается костный панцирь и жаберная крышка. Как и у акул, в кишечнике находится спиральный клапан. В сердце развит артериальный конус. Плавательный пузырь сохраняет связь с кишечником. Оплодотворение наружное, икра мелкая. Большинство ви­дов — проходные: живут в морях, а на размножение поднимаются в реки. Питаются животной пишей (рыбами, моллюсками, насекомыми). Представители: осетровые (осетр, белуга, стерлядь, севрюга и др.) и веслоносые. Имеют важное промысловое значение.

Подкласс Двоякодышащие рыбы. Немногочисленная группа пресноводных рыб, совмещающая примитивные признаки предковых форм с прогрессивными приспособле­ниями к обитанию в обедненных кислородом водоемах. Тела позвонков у них не развиваются, осевым скелетом на протяжении всей жизни является хорда. Основания плав­ников имеют вид мясистых лопастей, покрытых чешуей. С их помощью рыбы могут не только плавать, но и передвигаться по дну.

Двоякодышащие рыбы обитают в пресных, бедных кислородом тропических водоемах. Дыхание жаберное и легочное. С брюшной стороны пищевода имеются 1—2 полых выроста, выполняющих роль легких. В сердце намечается разделение предсердия и формирование второго круга кровообращения. При недостатке кислорода в воде или во время спячки дыхание только легочное. Современные представители: однолегочные — австралийский рогозуб и двулегочные — чешуйчатники (африканские протоптеры и южноамериканский лепидосирен). Рогозубы живут в непересыхающих водоемах и в спячку не впадают. Чешуйчатники при пересыхании водоемов могут зарываться в грунт и на долгий период (до 9 месяцев) впадать в спячку. Протоптер при этом даже образует капсулу.

Подкласс Кистеперые рыбы. Кистеперые рыбы долгое время считались вымершей группой. В 1938 г. был обнаружен единственный современный вид — латимерия, который обитает в районе Коморских островов на глубине около тысячи метров. Кистеперые близки к двоякодышащим и произошли, видимо, от общего предка. Особенность кистеперых рыб — наличие мускулатуры в составе конеч­ностей и расчлененность их скелета. В эволюции это стало предпосылкой для превращения плавников в пятипалые конечности. Древние кистеперые рыбы обитали в пресных водоемах и имели двойное дыхание: при недостатке кислорода они поднимались на поверхность и дышали воздухом. Их развитие шло в двух направлениях: одна ветвь дала начало предкам современных земноводных, а другая приспособилась к жизни в морской воде. Современная латимерия, в отличие от своих мезозойских предков, не способна к дыханию атмосферным кислородом, ее большое дегенерировавшее легкое заполнено жиром.

Подкласс Лучеперые рыбы. Этот подкласс объединяет большинство ныне живущих рыб. Тело покрывает костная чешуя — тонкие пластинки, черепицеобразно налегающие друг на друга. Скелет костный, иногда сохраняется небольшое количество хрящевой ткани. Хвостовой плавник обычно гомоцеркальный (равнолопастной). Парные плавники расположены вертикально по отношению к телу, а не горизонтально, как у хрящевых рыб. Лопасти плавников поддерживаются костными лучами, за что подкласс и получил свое название — Лучеперые. У большинства видов в сердце отсутствует артериальный конус. Кишечник удлиняется, а спиральный клапан редуцируется. Клоака отсутствует, кишечник заканчивается анальным отверстием. Этот подкласс включает около 40 современных отрядов (Сельдеобразные, Окунеобразные, Карпообразные, Лососеобразные и др.).

Рассмотрим организацию костных рыб на примере представителя надотряда Костистые рыбы — речного окня, типичного обитателя пресноводных водоемов.

Внешнее строение и покровы. Тело окуня имеет обтекаемую форму, покрыто костной чешуей. Эти чешуи образуются в соединительнотканном слое кожи и растут на протяжении всей жизни рыбы: в течение года на чешуйке образуется новое кольцо. Снаружи чешуя покрыта многослойным эпителием, в котором располагаются многочис­ленные одноклеточные железы. Эти железы вырабатывают слизь, которая уменьшает трение при передвижении в воде. Тело рыбы делится на голову, туловище и хвост, заканчивающийся хвостовым плавником. Благодаря движению хвостового плавника и изгибанию туловища рыба движется вперед. Кроме хвостового, у рыб имеются парные брюшные и грудные плавники, а также непарные плавники —- один или несколько спинных и подхвостовой (анальный). При помощи парных плавников поддерживается нормальное положение рыбы спиной вверх, а также осуществляется подъем и спуск на нужную глубину. Спинной и анальный плавники придают рыбе устойчивость.

Опорно-двигательная система. Скелет костной рыбы разделяется на осевой скелет, череп (мозговой и висцеральный), скелет парных плавников и их поясов и скелет непар­ных плавников (рис. 82).

Осевой скелет представлен позвоночником, образованным двояковогнутыми позвонками. Сильно редуцированная хорда имеет четкообразное строение: она расширяется в пространстве между телами позвонков и сильно сужается при прохождении через канал в центре тела позвонка.

Позвоночник делится на два отдела: туловищный и хвостовой. Костные позвонки имеют верхние и нижние дуги. Верхние дуги позвонка, срастаясь, образуют позвоночное отверстие. Отверстия всех позвонков формируют позвоночный канал, в котором проходит спинной мозг. После срастания верхние дуги продолжаются в непарный верхний остистый отросток. Снизу от позвонков отходят нижние дуги. В туловищном отделе к ним прикрепляются ребра. В отличие от хрящевых рыб, ребра которых ограничивают полость тела лишь сверху, у костных ребра длиннее и ограничивают полость тела еще и с боков. Нижние дуги хвостовых позвонков смыкаются, образуя гемальный канал, в котором проходят хвостовые артерия и вена.

Для каждого вида рыб характерно определенное общее число позвонков, например у угря их 114, у северной сельди — 57, а у рыбы-луны — всего 17. Интересно, что повышение температуры окружающей среды в период эмбрионального развития приводит к уменьшению числа позвонков.

Череп почти полностью костный. Кости мозгового черепа соединяются между собой неподвижно и защищают головной мозг и органы чувств. Через затылочное отверстие в мозговом черепе происходит соединение головного и спинного мозга. Висцеральный череп состоит из висцеральных дуг (челюстной, подъязычной и жаберных) и жаберной крышки.

Пояс передних конечностей (плечевой пояс) соединен с мозговым черепом. Скелет грудных плавников (передних конечностей) присоединен к поясу передних конечностей. Пояс задних конечностей (тазовый пояс) лежит в толще мускулатуры и не имеет опоры на позвоночник. К нему причленяется скелет брюшных плавников (задних конечностей). Скелет парных и непарных плавников образован костями и многочисленными костными лучами, поддерживающими лопасть плавников.

Мускулатура рыб сохраняет правильную сегментацию на спинной стороне тела, где расположены мышечные сегменты (миомеры), разделенные перегородками (миосептами). Часть сегментов дифференцировались и образовали отдельные группы мышц: глазные, челюстные, жаберные, мышцы парных плавников.

Пищеварительная система. В ротовой полости большинства рыб на челюстях располагаются конические зубы. I) течение всей жизни происходит нерегулярная смена зубов: новые зубы вырастают между старыми. Строение челюстей и зубов зависит от типа и способа питания. Из роговой полости пища попадает в глотку. За глоткой начинается мускулистый пищевод, который переходит в желудок (рис. 83). У некоторых рыб (карповые, многие бычки) желудок отсутствует. В начальной части кишечника располага­ются пилорические придатки, их число варьирует. Пилорические придатки увеличивают поверхность кишечника, в них вырабатываются пищеварительные ферменты и начинается всасывание переваренной пищи. Кишечник относительно длинный, образует петли. В передний отдел тонкого кишечника (двенадцатиперстную кишку) впадает желчный проток печени. Поджелудочная железа у большинства костистых рыб в виде небольших долек разбросана на брыжейке средней кишки. Кишечник заканчивается анальным отверстием.

У большинства костных рыб имеется плавательный пузырь. У лучеперых рыб он образуется как вырост спинной стороны пищевода. Первоначальное заполнение плавательного пузыря газом происходит за счет заглатывания мальком атмосферного воздуха. Плавательный пузырь выполняет гидростатическую функцию — изменение объема газов в пузыре приводит к изменению плотности тела рыбы. Плавательный пузырь также участвует в газообмене, служит ор­ганом, воспринимающим изменения давления, а у некоторых рыб участвует в произведении звуков.

У закрытопузырных рыб во взрослом возрасте связь пузыря с пищеводом утрачивается, а у открытопузырных — сохраняется в те­чение всей жизни. У закрытопузырных рыб изменение объема плавательного пузыря происходит в результате газообмена в сети капилляров, оплетающих пузырь, у открытопузырных — за счет его сжатия и расширения.

Дыхательная система. Органы дыхания — жабры эктодермального происхождения. Межжаберные перегород­ки отсутствуют, жаберные лепестки располагаются прямо на жаберных дугах, их свободные концы свисают в жаберную полость, ограниченную снаружи жаберной крышкой. При вдохе вода через ротовое отверстие входит в глотку, проходит через жаберные щели и попадает в жаберную полость, где омывает жаберные лепестки. Газообмен между водой и кровью происходит в многочисленных капилля­рах жаберных лепестков. При выдохе вода выходит наружу из-под жаберных крышек. На внутренней стороне жаберных дуг находятся жаберные тычинки. Они образуют цедильный аппарат, который препятствует выбросу пищи наружу из глотки через жаберную полость. Наличие жаберной крышки повышает эффективность дыхательных движений.

Дыхательный акт костных рыб состоит из двух этапов. На первом из них рыба приподнимает жаберные крышки, что создает в околожаберном пространстве пониженное давление. В результате свежая вода поступает через ротовое отверстие. На втором этапе отодвинутые жаберные крышки с силой прижимаются к телу, и возросшее давление в околожаберной полости выталкивает оттуда воду во внешнюю среду. При этом вода не выходит изо рта, поскольку ротовое отверстие в тот момент закрывается.

Кровеносная система. У лучеперых костистых рыб двухкамерное сердце (одно предсердие и один желудочек) и один круг кровообращения (рис. 84). К предсердию примыкает объемная венозная пазуха, в которую собирается кровь из вен. Кровь в сердце рыб только венозная. От желудочка отходит мощная брюшная аорта. Она делится на 4 пары жаберных артерий, которые подходят к жаберным лепесткам, где ветвятся на капилляры. После газообмена обогащенная кислородом кровь впадает в парные корни спинной аорты, расположенные на спинной стороне тела. Они посылают вперед сонные артерии, снабжающие кровью головной мозг, а сзади сливаются в непарную спинную аорту. От спинной аорты отходят многочисленные сосуды, несущие богатую кислородом кровь ко всем органам тела. В хвосто­вом отделе спинная аорта переходит в хвостовую артерию. Венозная кровь из хвостового отдела собирается по хвостовой вене. Подходя к почкам, вена раздваивается и входит в почки, образуя воротную систему только в левой почке. Выходящие из почек задние кардинальные вены несут кровь вперед. От переднего конца тела кровь собирается по передним кардинальным венам. Передние и задние

кардинальные вены сливаются в парные протоки, впадающие в венозную пазуху. Кровь от кишечника собирается в воротную вену печени, проходит через воротную систему печени и по печеночной вене тоже впадает в венозную пазуху.

Нервная система и органы чувств. Головной мозг костных рыб во многом примитивнее, чем у хрящевых рыб. Головной мозг окуня невелик по объему, он состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, продолговатого мозга и мозжечка. Передний мозг маленький, кора отсутствует. Наибольшего развития достигает средний мозг, сверху он разделен на две зрительные доли и полностью закрывает промежуточный мозг. У подвижных рыб хорошо развит мозжечок, у малоподвижных его относительные размеры уменьшаются. От головного мозга отходит 10 пар черепных нервов. Продолговатый мозг переходит в спинной мозг, от которого отходят спинномозговые нервы.

У рыб хорошее обоняние. Органы обоняния — обонятельные мешки с хорошо развитыми складками обонятельного эпителия.

Зрение рыб — важное средство ориентации. Видеть в воде позволяет особое строение глаза — уплощенная роговица и круглый хрусталик.

Орган слуха и равновесия представлен внутренним ухом (перепончатым лабиринтом), заключенным в хрящевую капсулу. Перепончатый лабиринт образован овальным мешочком и соединенными с ним тремя полукружными каналами. Слуховая капсула заполнена жидкостью, в которой лежат отолиты, или слуховые камешки, образованные кристалликами углекислой извести. Рыбы хорошо слышат и могут сами издавать звуки.

Рыбы производят звуки при помощи плавательного пузыря, костей жаберной крышки, лучей грудных плавников, зубов и других структур. Особенно важна звуковая коммуникация у глубоководных рыб, которые постоянно находятся в условиях полной темноты. Интересно, что рыбы способны слышать звуки, которые генерируются в воздухе, несмотря на то, что в воду при этом попадает всего 0, 01% звуковых волн.

Органы вкуса — вкусовые почки, расположенные в ротовой полости и рассеянные по всей поверхности тела.

Органы осязания — осязательные тельца в коже, особенно многочис- лены они на губах, усиках и лучах плавников.

Органы боковой линии имеют ти­пичное строение — это погруженные в кожу каналы, на стенках которых располагаются клетки, воспринимаю­щие давление и направление тока во­ды (сейсмосенсорная система).

Выделительная система. Выделительная система, как и у хрящевых рыб, представлена длинными лентовидными туловищными почками, расположенными по бокам позвоночника над плавательным пузырем. От почек отходят мочеточники. Мочеточники соединяются в выводной канал, который открывается на конце мочеполо­вого сосочка (рис. 85). У некоторых видов имеется мочевой пузырь.

Половая система, размножение и развитие. Половая система костных рыб абсолютно не похожа на половую систему хрящевых рыб. Парные половые железы расположены по бокам от плавательного пузыря. Яичники самок имеют зернистую структуру, их задние отделы выполняют функцию выводных протоков. Таким образом, у самок костных рыб яйцеводы (мюллеровы каналы) редуцированы. Созревшие яйца (икринки) выходят либо в мочеполовой синус, либо прямо наружу через самостоятельное непарное половое отверстие. У самцов гладкие белые семенники, задние отделы которых преобразованы в семяпроводы. В отличие от хрящевых, семявыносящие протоки костных рыб самостоятельные и не имеют никакого отношения к вольфовым протокам, которые у них служат только мочеточниками. Половое отверстие у самцов и самок оканчивается на мочеполовом сосочке. Большинство видов рыб раздельнополые, однако для некоторых видов известен гермафродитизм (каменные окуни, морские караси).

Икра мелкая, покрыта студенистой оболочкой. Оплодотворение наружное. Развитие обычно идет с прохождением личиночной стадии. Из оплодотворенной икринки разви­вается личинка, которая питается запасами пищи, содержащимисяв желточном мешке. Рот у личинки не прорывается. Спустя некоторое время личинка превращается в малька, который уже питается самостоятельно.

Плодовитость рыб гораздо выше плодовитости наземных позвоночных. Это связано с высокой смертностью — значительная часть икринок и мальков поедается хищниками. У некоторых видов рыб существует забота о потомстве, что снижает гибель икры и молодняка. Плодовитость таких рыб сокращается (трехиглая колюшка, морской конек, цихлиды и др.).

Значение рыб. В водных биогеоценозах рыбы являются обязательным звеном многих цепей питания, поэтому их роль в круговороте веществ и энергии исключительно велика. Многие виды рыб питаются донными беспозвоночными, зоо- и фитопланктоном. Крупные рыбы поедают более мелких рыб. В свою очередь, рыбы и их мальки служат пищей для головоногих моллюсков, крупных ракообразных, иглокожих, паразитических червей и других беспозвоночных. Также рыбу и ее икру используют в пищу представители всех классов позвоночных животных.

Большое значение имеют рыбы и в жизни человека. В разных странах на долю рыбы в пищевом рационе приходится от 17 до 85%. Из рыбы получают витамины (например, рыбий жир — известный витаминный препарат, богатый витамином А), кормовую муку (подкормка скоту), удобрения. Основную долю рыбы (около 90%) добывают в морях. Применяется целый ряд мер, способствующих охране и воспроизведению рыб. Действуют межправитель­ственные соглашения о способах, объемах и сроках лова, развивается прудовое хозяйство, ведется работа по акклиматизации рыб в новых местах обитания. Декоративные и аквариумные виды рыб имеют эстетическое значение. Широкое развитие получило спортивное рыболовство.

Дата добавления: 2015-10-21