Подтип Бесчерепные

Подтип Бесчерепные — немногочисленная группа исключительно морских хордовых животных. В настоящее время описано около 30 видов, которые относятся к единст­венному классу Головохордовые (Ланцетники). Ланцетники обитают в умеренных и теплых водах Мирового океана, большинство видов живут на песчаном мелководье. Все бесчерепные — это малоподвижные животные, ведущие пассивный образ жизни. Будучи фильтраторами, ланцетники большую часть времени проводят, зарывшись задним концом тела в грунт и выставив наружу переднюю часть туловища с ротовым отверстием. Потревоженный ланцетник покидает свое убежище, немного проплывает и зарывается вновь. Питаются ланцетники детритом, зоо- и фитопланктоном.

Повышенный интерес к ланцетникам со стороны ученых объясняется особенностями их строения. Все основные признаки типа у ланцетников сохраняются на протяжении всей жизни.

Ланцетник европейский. Рассмотрим особенности организации бесчерепных на примере обитающего в Черном море европейского ланцетника (рис. 73, 74).

Внешнее строение. Ланцетник имеет полупрозрачное уплощенное с боков тело, сужающееся к обоим концам. Длина животного 5—8 см. Вдоль спинной стороны тянется кожная складка — невысокий непарный спинной плавник. В хвостовом отделе он переходит в хвостовой плавник, имеющий форму ланцета, откуда и происходит название этой группы. По бокам тела в районе глотки образуются две кожные метаплевральные складки, которые растут вниз и соединяются между собой, формируя особое пространст­во — атриалъную, или околожаберную, полость. Эта полость окружает передние две трети тела ланцетника и защи­щает жаберные щели глотки от попадания в них частичек грунта. Атриальная полость открывается наружу специальным отверстием — атриапором, образованным задними краями складок.

Покровы. Тело ланцетника покрыто однослойным (в отличие от позвоночных) эпидермисом, под которым на­ходится тонкий слой соединительной ткани — кориум (соб­ственно кожа). В эпидермисе расположены отдельные железистые клетки.

Опорно-двигательная система. Осевым скелетом ланцетника на протяжении всей жизни является хорда. На переднем конце тела ее эластичный тяж заходит дальше нервной трубки, поэтому ланцетников еще называют головохордовыми. Поперечнополосатая мускулатура ланцетника имеет метамерное строение и состоит из отдельных слабо дифференцированных сегментов — миомеров. Соедини­тельная ткань, окружающая хорду и лежащую над ней нервную трубку, формирует опорные элементы, которые проникают в спинной плавник, соединительнотканный слой кожи и заходят между мышечными сегментами, обра­зуя перегородки (миосепты). К хорде прилегают 50—80 миомеров. Каждый из них имеет форму конуса, вершина которого направлена к переднему концу тела. Миомеры правой и левой сторон тела расположены асимметрично, со сдвигом относительно друг друга. Это облегчает изгибание тела в горизонтальной плоскости при плавании.

Пищеварительная и дыхательная системы. На переднем конце тела находится предротовая воронка, окруженная щупальцами. Этими щупальцами ланцетник взму­чивает детрит, а мерцательный эпителий, выстилающий воронку изнутри, направляет воду со взвешенными в ней пищевыми частицами к ротовому отверстию. Рот открыва­ется на дне предротовой воронки и тоже окружен мягкими щупальцами. Вокруг ротового отверстия имеется кольцевая перепонка — парус. Ее мышечные элементы регулируют диаметр ротового отверстия, действуя как сфинктер. Щупальца, расположенные перед парусом, нагнетают воду в глотку, а короткие щупальца позади паруса выполняют функцию цедильного аппарата. Передний расширенный отдел пищеварительной трубки, доходящий примерно до половины тела ланцетника, — глотка. Боковые стенки глотки пронизаны многочисленными (более 100—125 пар) косо расположенными жаберными щелями, которые открываются в атриальную (околожаберную) полость. Посту­пающая в глотку вода выходит через жаберные щели в атриальную полость, а из нее через атриопор во внешнюю среду. Проходя сквозь жаберные щели, вода омывает межжаберные перегородки, в которых расположены кровеносные сосуды. Происходит газообмен между водой и кровью. Таким образом, пищеварительная и дыхательная системы ланцетника связаны между собой анатомически. Большое число жаберных щелей у ланцетника обеспечивает увели­чение поверхности газообмена. Дополнительно газообмен может также осуществляться всей поверхностью кожи.

Пищевые частицы, попадающие с водой в глотку, оседа­ют на ее дно, вдоль которого проходит продольный желобок — поджаберная бороздка (эндостиль). Клетки желобка выделяют слизь, которая обволакивает и склеивает пищевые частицы. Другие клетки эндостиля, имеющие реснички, гонят слизь вперед к ротовому отверстию. Там желобок раздваивается, огибает ротовое отверстие и поднимается на спинную сторону глотки, переходя в наджаберную бороздку. Пищевая масса, прилипая к слизистому покрову эндостиля, движется вперед, вверх и оказывается в наджаберной бороздке. Ресничные клетки мерцательного эпите­лия гонят пищу вдоль спинной стороны глотки в кишку.

От начальной части кишки отходит направленный вперед слепой печеночный вырост. Он не только увеличивает поверхность кишечника, но и является пищеварительной железой, соответствующей печени позвоночных. Переваривание пищи происходит как в полости печеночного выроста, так и по всей длине кишечника. Относительно короткий кишечник заканчивается анальным отверстием на заднем конце тела вблизи основания хвостового плавника.

Кровеносная система. Кровеносная система ланцетника замкнутая, кровь движется только по сосудам, сердце отсутствует (рис. 75). Движение крови осуществляется за счет пульсации брюшной аорты — сосуда, расположенного под глоткой. Сокращения аорты гонят кровь в парные приносящие жаберные артерии, находящиеся в межжаберных перегородках. Основания этих артерий расширены и тоже пульсируют, поэтому эти сосуды еще называют «жаберными сердцами». Когда кровь проходит по тонкостенным жаберным сосудам, происходит газообмен с водой, омывающей межжаберные перегородки. Кровь, насыщаясь кислородом, становится артериальной и по выносящим жаберным артериям попадает в парные корни аорты, расположенные над глоткой. Вперед от корней аорты отходят сонные артерии, снабжающие кровью головной конец туловища. Позади глотки корни спинной аорты соединяются и

образуют спинную аорту, которая направляется назад и отдает сосуды ко всем органам и частям тела. После газооб­мена в тканях венозная кровь от головного конца собирает­ся в парные передние кардинальные вены, а от задней части тела — в парные задние кардинальные вены. Передние и задние кардинальные вены одной стороны сливаются в кювьеровы протоки. Оба кювьерова протока (правый и левый) впадают в венозный синус, откуда берет начало брюшная аорта. Кровь от кишечника проходит отдельный путь. Она собирается в подкишечную вену, которая подхо­дит к печеночному выросту и в его стенках распадается на сеть капилляров. Образуется воротная система печени, в которой кровь очищается от вредных веществ. Очищен­ная кровь по капиллярам собирается в выносящий сосуд — печеночную вену, которая тоже впадает в венозный синус.

Кровь ланцетника бесцветна, она не содержит ни форменных элементов, ни пигментов.

Выделительная система. Выделительная система ланцетника представлена многочисленными (около 100 пар) нефридиями, расположенными над глоткой, и по строению сходна с выделительной системой некоторых кольчатых червей. Каждый нефридий представляет собой трубочку, один конец которой открывается в атриальную полость, а второй лежит в небольшом участке целомической полости, расположенном под хордой. Обращенная в целом часть нефридия имеет отверстия, прикрытые особыми клетками — соленоцитами. Продукты метаболизма фильтруются в целомическую полость, а оттуда через соленоциты попадают в трубочку нефридия и выводятся в околожаберную полость.

Нервная система и органы чувств. Центральная нервная система представлена полой нервной трубкой, расположенной над хордой и окруженной соединительной тканью. У ланцетника нет разделения нервной трубки на головной и спинной мозг, однако передний конец трубки несколько расширен. Повреждение этого участка нервной системы ведет к нарушению координации движений животного. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы, образующие периферическую нервную систему. Число нервов соответствует числу мышечных сегментов.

Органы чувств развиты слабо, что, видимо, связано с малоподвижным образом жизни ланцетника. В эпидермисе расположены чувствительные клетки. В стенках нервной трубки лежат многочисленные светочувствительные органы — глазки Гессе, каждый из которых состоит из светочувствительной клетки и расположенной под ней пигмент­ной клетки. Ланцетник может различать свет и темноту и определять направление источника света. Углубление на верхней поверхности головного конца туловища (обоня­тельная ямка) осуществляет хеморецепцию (анализ химического состава воды).

Размножение и развитие. Ланцетники — раздельнополые животные. Половая система представлена многочисленными (до 25 пар) половыми железами, расположенными в полости тела вдоль атриальной полости.

До сих пор окончательно не известно, каким образом созревшие гаметы попадают в атриальную полость. Некото­рые ученые считают, что это происходит в результате раз­рыва стенки тела и половой железы, другие полагают, что половые протоки все-таки образуются, но временно. После попадания созревших половых продуктов в атриальную полость они с током воды выводятся наружу через атриопор, где и происходит оплодотворение.

Развитие ланцетника идет с метаморфозом. Личиночная стадия длится около 3 месяцев. Сначала личинка свободно плавает в толще воды за счет движения ресничек, ко­торыми покрыто ее тело, и питается планктоном. В дальнейшем у нее образуются метаплевральные складки и атриальная полость. На поздних этапах развития личинка опускается на дно, у нее формируется предротовая воронка с венчиком щупальцев.

Интересно, что развитие органов у личинки протекает асимметрично. Например, ротовое отверстие появляется на левой стороне, а жаберные щели левой стороны туловища формируются на брюшной стороне, и только потом перемещаются в нужное место. Жаберные щели правой стороны туловища образуются гораздо позже и сразу на своем месте.

Дата добавления: 2015-10-21