Характеристика анаеробних шляхів ресинтезу АТФ

_{Анаеробні шляху ресинтезу АТФ}

Анаеробні шляху ресинтезу АТФ є додатковими способами утворення АТФ у тих випадках, коли основний шлях отримання АТФ - аеробний - не може забезпечити м'язову діяльність необхідною кількістю енергії. Це буває на перших хвилинах будь-якої роботи, коли тканинне дихання ще повністю не розвернулося, а також при виконанні фізичних навантажень високої потужності.

_{Креатинфосфатного шлях ресинтезу АТФ (офеатінкіназний, алактатний)}

В м'язових клітинах завжди є креатинфосфат - з'єднання, що містить фосфатну групу, пов'язану із залишком креатину макроенергіческой зв'язком. Зміст креатинфосфату в м'язах у спокої - 15-20 ммоль / кг. Креатинфосфат володіє великим запасом енергії і високою спорідненістю до АДФ. Тому він легко вступає у взаємодію з молекулами АДФ, що з'являються в м'язових клітинах при фізичній роботі в результаті гідролізу АТФ. У ході цієї реакції залишок фосфорної кислоти з запасом енергії переноситься з креатинфосфату на молекулу АДФ з утворенням креатину та АТФ:

Ця реакція каталізується ферментом креатинкінази. У зв'язку з цим даний шлях ресинтезу АТФ ще називається креатінкіназним.

Креатинфосфатного реакція оборотна, але її рівновагу зміщена в бік утворення АТФ, і тому вона починає здійснюватися відразу ж, як тільки в міоцитах з'являються перші порції АДФ.

При м'язовій роботі активність креатинкінази значно зростає за рахунок активуючого впливу на неї іонів кальцію, концентрація яких у саркоплазмі під дією нервового імпульсу збільшується майже в 1000 разів. Інший механізм регуляції креатин-фосфатної реакції пов'язаний з активує впливом на креатин-кіназу креатину, що утворюється в ході даної реакції. За рахунок цих механізмів активність креатинкінази на початку м'язової роботи різко збільшується і креатинфосфатного реакція дуже швидко досягає максимальної швидкості.

Креатинфосфат, володіючи великим запасом хімічної енергії, є речовиною неміцним. Від нього легко може отщепляться фосфорна кислота, в результаті чого відбувається циклізація залишку креатину, що приводить до утворення креатиніну:

Освіта креатиніну відбувається без участі ферментів, спонтанно. Ця реакція необоротна. Утворився креатинін в організмі не використовується і виводиться з сечею. Тому по виділенню креахініна з сечею можна судити про зміст креатинфосфату в м'язах, так як в них знаходяться основні запаси цієї сполуки.

Синтез креатинфосфату в м'язових клітинах відбувається під час відпочинку шляхом взаємодії креатину з надлишком АТФ:

Частково запаси креатинфосфату можуть відновлюватися і при м'язовій роботі помірної потужності, при якій АТФ синтезується за рахунок тканинного дихання в такій кількості, якого вистачає і на забезпечення скорочувальної функції міоцитів, і на поповнення запасів креатинфосфату. Тому під час виконання фізичної роботи креатинфосфатного реакція може включатися багаторазово.

Сумарні запаси АТФ і креатинфосфату часто позначають терміном фосфагени.

Освіта креатину відбувається в печінці з використанням трьох амінокислот: гліцину, метіоніну і аргініну. У спортивній практиці для підвищення у м'язах концентрації креатинфосфату використовують в якості харчових добавок препарати гліцину і метіоніну.

Креатинфосфатного шлях ресинтезу АТФ характеризується такими величинами прийнятих кількісних критеріїв:

Максимальна потужність становить 900-1100 кал / хв-кг, що в три рази вище відповідного показника для аеробного ресинтезу. Така велика величина обумовлена ​​високою активністю ферменту креатинкінази і, отже, дуже високою швидкістю креатин-фосфатної реакції.

Час розгортання всього 1-2 с. Як вже вказувалося, вихідних запасів АТФ в м'язових клітинах вистачає на забезпечення м'язової діяльності як раз протягом 1-2 с, і до моменту їх вичерпання креатинфосфатного шлях утворення АТФ вже функціонує зі своєю максимальною швидкістю. Таке мале час розгортання пояснюється дією описаних вище механізмів регуляції активності креатинкінази, що дозволяють різко підвищити швидкість цієї реакції.

Час роботи з максимальною швидкістю всього лише 8-10 с, що пов'язано з невеликими вихідними запасами креатинфосфату в м'язах.

Головними перевагами креатинфосфатного шляху утворення АТФ є дуже малий час розгортання і висока потужність, Що має вкрай важливе значення для швидкісно-силових видів спорту. Головним недоліком цього способу синтезу АТФ, суттєво обмежує його можливості, є короткий час його функціонування. Час підтримки максимальної швидкості всього 8-10 с, до кінця 30-й із його швидкість знижується вдвічі. А до кінця 3-й хв інтенсивної роботи креатинфосфатного реакція в м'язах практично припиняється.

Виходячи з такої характеристики креатинфосфатного шляху ресинтезу АТФ, слід очікувати, що ця реакція виявиться головним джерелом енергії для забезпечення короткочасних вправ максимальної потужності: біг на короткі дистанції, стрибки, метання, підйом штанги і т.п. Креатинфосфатного реакція може неодноразово включатися під час виконання фізичних навантажень, що робить можливим швидке підвищення потужності виконуваної роботи, розвитку прискорення на дистанції і фінішний ривок.

Біохімічна оцінка стану креатинфосфатного шляху ресинтезу АТФ зазвичай проводиться за двома показниками: креатиніну коефіцієнту і алактатного кисневого боргу.

Креатиніну коефіцієнт - це виділення креатиніну з сечею за добу в розрахунку на 1 кг маси тіла. У чоловіків виділення креатиніну коливається в межах 18-32 мг / добу-кг, а у жінок - 10-25 мг / добу-кг. Креатиніну коефіцієнт характеризує запаси креатинфосфату в м'язах, так як між змістом креатинфосфату і освітою з нього креатиніну існує лінійна залежність, оскільки це перетворення протікає неферментативних шляхом і є незворотнім. Отже, за допомогою креатиніну коефіцієнта можна оцінити потенційні можливості цього шляху утворення АТФ, в тому числі його метаболічну ємність.

Алактатний кисневий борг - це підвищене споживання кисню в найближчі 4-5 хв після виконання короткочасного вправи максимальної потужності. Цей надлишок кисню потрібно для забезпечення високої швидкості тканинного дихання відразу ж після закінчення навантаження для створення в м'язових клітинах підвищеної концентрації АТФ. У цих умовах відбувається фосфорилювання креатину з утворенням креатинфосфату:

Таким чином, використання креатинфосфату під час роботи призводить до накопичення креатину, перетворення якого знову в креатинфосфат вимагає певної кількості кисню. Звідси випливає, що алактатний кисневий борг характеризує внесок креатинфосфатного шляху ресинтезу АТФ в енергозабезпечення виконаної фізичного навантаження і дає оцінку його метаболічної ємності. Подання про потужність цього способу утворення АТФ дає показник, отриманий шляхом розподілу величини алактатного боргу на час виконання навантаження.

У кваліфікованих спортсменів значення алактатного кисневого боргу після навантажень максимальної потужності зазвичай складає 8-10 л.

У результаті систематичних тренувань, спрямованих на розвиток швидкісно-силових якостей, в м'язах збільшується концентрація креатинфосфату і підвищується активність креатинкінази, що знаходить відображення у зростанні величини алактатного кисневого боргу та добового виділення креатиніну.

_{Гліколітичні шлях ресинтезу АТФ}

Цей шлях ресинтезу, так само як і креатинфосфатного, відноситься до анаеробних способам утворення АТФ. Джерелом енергії, необхідної для ресинтезу АТФ, в даному випадку є м'язовий глікоген, концентрація якого в саркоплазмі коливається в межах 0,2-3%. При анаеробному розпаді глікогену від його молекули під впливом ферменту фосфорілази по черзі відщеплюються кінцеві залишки глюкози у формі глюкозо-1-фосфату. Далі молекули глюко-зо-1-фосфату через ряд послідовних стадій перетворюються на молочну кислоту, яка за своїм хімічним складом є як би половинкою молекули глюкози. У процесі анаеробного розпаду глікогену до молочної кислоти, званого гликолизом, утворюються проміжні продукти, що містять фосфатну групу з макроергічних зв'язків, яка легко переноситься на АДФ з утворенням АТФ.

Підсумкове рівняння анаеробного розщеплення глікогену має наступний вигляд:

Всі ферменти гліколізу знаходяться в саркоплазмі м'язових клітин.

Гліколізу може також піддаватися глюкоза, що надходить у м'язи з кров'яного русла. Анаеробний розпад глюкози протікає по Рівнянню:

Регулювання швидкості гліколізу здійснюється шляхом зміни активності двох ферментів: фосфорілази і фосфофруктокінази. Фосфорілаза каталізує першу реакцію розпаду глікогену - відщеплення від нього глюкозо-1 - фосфату. Цей фермент активується адреналіном, АМФ та іонами кальцію, а інгібується глюкозо-6-фосфатом і надлишком АТФ. Другий регуляторний фермент гліколізу - фосфофруктокінази - активується АДФ і особливо АМФ, а гальмується надлишком АТФ і лимонною кислотою. Наявність таких регуляторних механізмів призводить до того, що в спокої гліколіз протікає дуже повільно, при інтенсивній м'язовій роботі його швидкість різко зростає і може збільшуватися в порівнянні з рівнем спокою майже в 2000 разів, причому підвищення швидкості гліколізу може спостерігатися вже в передстартовому стані за рахунок виділення адреналіну.

Кількісні критерії гликолитического шляху ресинтезу АТФ:

Максимальна потужність - 750-850 кал / хв-кг, що приблизно вдвічі вище відповідного показника тканинного дихання. Високе значення максимальної потужності гліколізу пояснюється вмістом у м'язових клітинах великого запасу глікогену, наявністю механізмів активації ключових ферментів, що призводять до значного зростання швидкості гліколізу, відсутністю потреби в кисні.

Час розгортання - 20-30 с. Це обумовлено тим, що всі учасники гліколізу знаходяться в саркоплазмі міоцитів, а також можливістю активації ферментів гліколізу. Як вже зазначалося, фосфорілаза - фермент, що запускає гліколіз, - активується адреналіном, який виділяється в кров безпосередньо перед початком роботи. Іони кальцію, концентрація яких у саркоплазмі підвищується приблизно в 1000 разів під впливом рухового нервового імпульсу, також є потужними активаторами фосфорілази.

Час роботи з максимальною потужністю - 2-3 хв. Існують дві основні причини такої невеликої величини цього критерію. По-перше, гліколіз протікає з високою швидкістю, що швидко призводить до зменшення в м'язах концентрації глікогену і, отже, до подальшого зниження швидкості його розпаду. По-друге, у процесі гліколізу утворюється молочна кислота, накопичення якої призводить до підвищення кислотності всередині м'язових клітин. В умовах підвищеної кислотності знижується каталітична активність ферментів, у тому числі ферментів гліколізу, що також веде до зменшення швидкості цього шляху ресинтезу АТФ.

Гліколітичні спосіб утворення АТФ має ряд переваг перед аеробним шляхом. Він швидше виходить на максимальну м0щность, має більш високу величину максимальної потужності і не вимагає участі мітохондрій й кисню.

Однак у цього шляху є й істотні недоліки. Цей процес малоекономічен. Розпад до лактату одного залишку глюкози, відщеплення від глікогену, дає тільки 3 молекули АТФ, тоді як при аеробному окисненні глікогену до води і вуглекислого газу утворюється 39 молекул АТФ у розрахунку на один залишок глюкози. Така неекономічність в поєднанні з великою швидкістю швидко призводить до вичерпання запасів глікогену.

Інший серйозний недолік гликолитического шляху ресинтезу АТФ - освіта і накопичення лактату, що є кінцевим продуктом цього процесу. Підвищення концентрації лактату в м'язових волокнах викликає зсув рН в кислу сторону, при цьому відбуваються конформаційні зміни м'язових білків, що призводять до зниження їх функціональної активності. Таким чином, накопичення молочної кислоти в м'язових клітинах істотно порушує їх нормальне функціонування і веде до розвитку втоми.

При зниженні інтенсивності фізичної роботи, а також у проміжках відпочинку під час тренування утворився лактат може частково виходити з м'язових клітин в лімфу або кров, що робить можливим повторне включення гліколізу.

Відомі в даний час біохімічні методи оцінки використання при фізичній роботі гликолитического шляху ресинтезу АТФ засновані на оцінці біохімічних зрушень в організмі, обумовлених накопиченням молочної кислоти. Це перш за все визначення після фізичного навантаження концентрації лактату в крові. У спокої, тобто до початку роботи, концентрація лактату в крові звичайно 1-2 ммоль / л. Після інтенсивних нетривалих навантажень концентрація молочної кислоти в крові різко підвищується і може досягати 18-20 ммоль / л, а у спортсменів високої кваліфікації ще більших значень. Іншим показником, що відображає накопичення в кров'яному руслі молочної кислоти, є водневий показник крові. У спокої цей показник дорівнює 7,36-7,40, після інтенсивної роботи він знижується до 7,2-7,0, причому в літературі зазначено і ще більш значне зниження рН - до 6,8. Найбільші Зміни концентрації лактату і рН крові, спостерігаються після на-Тузкі "до відмови" в зоні субмаксимальної потужності характеризують Метаболічну ємність гліколізу. Максимальну потужність гликолитического ресинтезу АТФ можна оцінити за швидкістю зростання Концентрації лактату в крові або по швидкості зниження рН.

Ще один метод оцінки швидкості гліколізу, що фіксує наслідки утворення та накопичення молочної кислоти, - це визначення лужного резерву крові. Лужний резерв крові - це лужні компоненти всіх буферних систем крові. При надходженні під час м'язової роботи в кров молочної кислоти вона спочатку нейтралізується шляхом взаємодії з буферними системами крові, і тому відбувається зниження лужного резерву крові.

Оцінити внесок гліколізу в енергозабезпечення виконаної фізичної роботи можна також шляхом визначення лактату в сечі. У спокої в сечі лактат практично відсутня. Після тренування, особливо з використанням інтенсивних вправ, з сечею виділяються великі кількості молочної кислоти.

Поряд з дослідженням крові та сечі для оцінки гліколітичного шляху ресинтезу ще може бути використано визначення лактатного кисневого боргу. Лактатний кисневий борг - це підвищене споживання кисню в найближчі 1-1,5 години після закінчення м'язової роботи. Цей надлишок кисню необхідний для усунення молочної кислоти, що утворилася при роботі.

У результаті систематичних тренувань з використанням субмаксимальних навантажень в м'язових клітинах підвищується концентрація глікогену і збільшується активність ферментів гліколізу

Ресинтез АТФ анаеробним шляхом відбувається за рахунок креатинфосфорної кислоти, яка реагуючи з АДФ, віддає їй фосфорну кислоту і відновлює АТФ. Однак запас креатинфосфорної кислоти в м’язах обмежений, тому потужнішим анаеробним механізмом ресинтезу АТФ є реакції розпаду вуглеводів (глікогену, глюкози) до молочної кислоти. Вивільнювана при цьому енергія акумулюється у фосфорних сполуках. Молочна кислота є проміжним продуктом розпаду вуглеводів, нагромадження якої зменшує працездатність м’язів.
Ресинтез АТФ аеробним шляхом відбувається за рахунок окислювального розпаду вуглеводів, жирів та інших речовин до вуглекислоти і води — кінцевих продуктів, які виводяться з організму. При цьому вивільняється велика кількість енергії, яка забезпечує ресинтез АТФ з молочної кислоти. За участю кисню п’ята частина молочної кислоти окислюється до вуглекислоти і води, а енергія, що при цьому вивільняється, використовується для ресинтезу АТФ, глікогену, фосфаткреатину з решти молочної кислоти.
Обидві фази при роботі м’язів відбуваються одночасно, що забезпечує своєчасне виведення з організму кінцевих продуктів розпаду. Це так званий «стійкий стан».
В стані спокою енергія витрачається на синтез різних речовин та на роботу органів і систем організму.

Дата добавления: 2015-09-06